1.4. Нейроэндокринная регуляция половых процессов

Важнейшая функция нервной системы — управление деятельностью целостного организма при помощи нервных и гуморальных сигналов на основании сбора, анализа и интеграции информации, исходящей от отдельных частей организма и из окружающей среды.

По топографическому признаку нервную систему подразделяют на центральную и периферическую. К центральной нервной системе (ЦНС) относится спинной и головной мозг, к периферической — спинномозговые и черепные нервы, их ветви и сплетения.

По функциональному признаку различают соматическую и вегетативную нервные системы.

Соматическая система иннервирует органы тела (сому) и связывает организм с внешней средой при помощи органов чувств, кожной чувствительности и движения. Центры соматической системы находятся в ЦНС, ведущий отдел которой — кора головного мозга — контролирует высшую нервную деятельность.

Вегетативная, или автономная, система обеспечивает иннервацию органов и систем организма, имеющих в своем составе гладкие мышечные волокна и железистый эпителий: органы пищеварения, дыхания, кровоснабжения, выделения, размножения и внутренней секреции. Она подразделяется на симпатическую и парасимпатическую нервные системы. Центры симпатической системы расположены в грудопоясничном отделе спинного мозга, парасимпатической — в стволе головного мозга и крестцовом отделе спинного мозга. Симпатические волокна, иннервирующие половые органы самцов и самок, отходят от каудально-брыжеечного сплетения, парасимпатические — от крестцовых нервов. Передача нервного импульса в периферических синапсах симпатической нервной системы осуществляется при помощи норадреналина, парасимпатической — ацетилхолина. Симпатическая и парасимпатическая нервные системы координируют работу внутренних органов и, в частности, половой системы, оказывая на них противоположное действие: если одна оказывает стимулирующее влияние, то вторая — тормозящее. Например, у самок возбуждение р-адренорецепторов симпатической системы способствует расслаблению матки; их блокада или же возбуждение холинорецепторов парасимпатической системы, наоборот, стимулирует сокращение органа. У самцов симпатическая часть стимулирует рефлекс эякуляции, парасимпатическая — эрекции.

В управлении половыми процессами в организме самок и самцов гормональным воздействиям (гуморальным сигналам) принадлежит ведущая роль.

Наиболее активное участие в регуляции репродуктивных функций принимают гормоны гипоталамуса, эпифиза, гипофиза, гонад, плаценты и надпочечников (табл. 1.4).

Полноценность проявления и течения половых процессов (полового цикла, половых рефлексов, беременности, родового акта и др.) зависит от взаимодействия нервной и эндокринной систем. Функцию коорди-нирующего центра этой системы выполняет комплекс ЦНС — гипоталамус.

Таблица 1.4

Участие гормонов в регулировании репродуктивной функции у лошадей

10

Схема нейроэндокринной регуляции половых процессов у самок показана на рис. 1.7, половых процессов у самцов - на рис. 1.8.

Секреторные ядра гипоталамуса образуют группу нейрогормонов; с их помощью они переключают информацию, поступающую из ЦНС, на гипофиз, который, в свою очередь, выделяет гормоны, стимулирующие функцию гонад и/или молочной железы.

Гонадальные гормоны способны также регулировать функцию гипоталамуса и гипофиза через механизмы обратной связи, оказывая на них стимулирующее (положительная связь) или, обычно, тормозящее (отрицательная связь) действие.

У самцов гонадальные гормоны способны регулировать функцию ги-поталамуса и гипофиза только через механизм отрицательной обратной связи.

Гипоталамус — подбугровая область промежуточного мозга, является одновременно нервным образованием и эндокринной железой. Вырабатывает окситоцин, вазопрессин и еще десять гипофизотропных нейрогормонов. Семь из них оказывают на переднюю долю гипофиза стимулирующее действие (либерины), три — ингибирующее (статины). В регуляции воспроизводительной функции принимают участие окситоцин, пролактостатин, гонадолиберин и кортиколиберин.

Окситоцин — химическая природа гормона расшифрована в 1950 г. (Vigneud et al.). Он представляет собой нанопептид с молекулярной массой 1007 дальтон. Вырабатывается в гипоталамусе и аккумулируется в задней доле гипофиза (нейрогипофиз). Его секреция в организме регулируется нейрорефлекторным путем (рис. 1.9).

Оказывает утеротонизирующее действие. Обладает способностью селективно повышать тонус и сократительную активность гладкой мускулатуры матки, особенно в конце беременности, во время родов и в первые дни после них. Воздействует на специфические рецепторы в миометрий и повышает внутриклеточное содержание Са2+. Действует на миоэпителиальные элементы молочной железы, вызывает сокращение гладкой мускулатуры стенок альвеол и стимулирует поступление молока в крупные протоки, синусы, надсосковую и сосковую цистерну, облегчает его выделение во время акта сосания и доения.

У самцов окситоцин, по-видимому, вызывает перистальтические сокращения в спермиопроводах.

11

Рис. 1.7. Схема нейроэндокринной регуляции половых процессов у кобыл (сплошными линиями показана прямая и положительная обратная связь, прерывистыми - отрицательная (блокирование)).

1. Гормон гипоталамуса — Г-РГ — стимулирует выделение из аденогипофиза ФСГ и ЛГ.

2. ФСГ активирует рост и развитие фолликулов и выработку ими эстрогенов и ингибина.

3. Ингибин избирательно блокирует секрецию ФСГ.

4. Эстрогены, воздействуя на органы-мишени (ЦНС, вторичные половые органы), индуцируют развитие течки, полового возбуждения и охоты.

5. В конце половой охоты, когда концентрация прогестерона низка, преовуляторный пик 17р-эстрадиола инициирует циклический выброс Г-РГ, ФСГ и ЛГ.

6. Преовуляторный пик ЛГ индуцирует созревание преовуляторного фолликула, его овуляцию, а базальная секреция ЛГ — формирование желтого тела и выработку им прогестерона.

7. Прогестерон через механизмы отрицательной обратной связи контролирует секрецию Г-РГ, ФСГ и ЛГ: высокие его концентрации блокируют, а низкие способствуют выделению этих гормонов.

12

Рис. 1.8. Схема нейроэндокринной регуляции половых процессов у самцов [сплошными линиями показана прямая связь (стимуляция), прерывистыми — отрицательная обратная связь (блокирование)].

1. Гормон гипоталамуса — Г-РГ — стимулирует выделение из аденогипофиза ФСГ и ЛГ.

2. ЛГ стимулирует выработку клетками Лейдига тестостерона.

3. Тестостерон стимулирует спермиогенез, половое возбуждение и через механизмы отрицательной обратной связи контролирует секрецию Г-РГ, ФСГ И ЛГ: высокие его концентрации блокируют, а низкие способствуют выделению этих гормонов.

4. ФСГ стимулирует выработку клетками Сертоли гормона ингибина и андроген-связывающего белка.

5. Ингибин через механизмы обратной связи подавляет секрецию ФСГ.

13

Рис. 1.9. Нейрорефлекторные пути высвобождения окситоцина гипоталамо-гипо-физарной системой

Пролактостатин, или пролактининтибирующий фактор (ПИФ), — блокирует секрецию пролактина из передней доли гипофиза (аденогипофиза).

Секрецию пролактостатина стимулирует дофамин.

Гонадолиберин (люлиберин, гонадотропин-рилизинг-фактор, гонадотропин-рилизинг-гормон, Г-РГ, ФСГ/ЛГ-РГ, ЛГ-РГ) — декапептид, регулирующий синтез и секрецию гонадотропных гормонов из передней доли гипофиза. Химическая природа ГнРГ была расшифрована в 1971 г. За выделение и расшифровку химической природы гормона американские ученые A. Shally и R. Guillemin в 1973 г. стали лауреатами Нобелевской премии.

Гонадотропины — гипофизарные и экстрагипофизарные гормоны, оказывающие тройное (активизирующее) влияние на гонады (половые железы).

Гонадотропной активностью обладают два гормона аденогипофиза: а) фоллитропин (фолликулостимулирующий гормон), контролирующий у самцов спермиогенез, а у самок — рост и созревание фолликулов; он необходим также для проявления действия лютеинизирующего гормона; б) лютропин (лютеинизирующий гормон), ответственный у самок за овуляцию, формирование и функционирование желтого тела беременности и полового цикла, выработку лютеиновой тканью и плацентой прогестерона; этот гормон называют также гормоном, стимулирующим интерстициальные клетки (ГСИК), поскольку у самцов он стимулирует выработку клетками Лейдига мужских половых гормонов.

ФСГ и ЛГ по химическому составу представляют собой гликопро-теиды. Существует два типа секреции ФСГ и ЛГ: тоническая и циклическая.

Тоническая секреция непрерывна, ее регистрируют у самцов и самок на протяжении всей жизни. Она регулируется через механизмы отрицательной связи: ФСГ с ингибином, ЛГ с прогестероном или тестостероном соответственно у самок и самцов. Циклическая секреция ЛГ наблюдается только у половозрелых самок. Она отмечается в фолликулярную фазу полового цикла и вызывается через механизм положительной обратной связи с эстрадиолом. Повышенная выработка эстрогенов (преовуляторный пик р-эстрадиола) на этапе формирования и созревания доминантного фолликула приводит к острому и затяжному (практически на протяжении всей охоты) повышению концентрации ЛГ в крови кобыл и овуляции созревшего фолликула в конце охоты.

Пролактин (ПРЛ) — лактогенный, или лютеотропный, гормон — полипептид, вырабатываемый аденогипофизом. ПРЛ не имеет в организме органов-мишеней, которые вырабатывали бы гормоны, тормозящие его секрецию; у самок стимулирует процесс образования молока, поддерживает лактацию. У грызунов и сук (во второй половинещенности) проявляет лютеотропные свойства. У самцов его действие неизвестно.

Эпифиз (шишковидная железа) — верхний мозговой придаток, относящийся к структурам промежуточного мозга. Вырабатывает нейросекрет — мелатонин, характеризующийся (в зависимости от вида животного) анти- или прогонадальной активностью - способностью тормозить или, наоборот, стимулировать секрецию гонадолиберина. Отличительная особенность эпифиза — зависимость его секреторной активности от освещенности (фотопериодизм). Активность железы возрастает в темное время суток. Нейрогормон эпифиза контролирует суточный гормональный ритм в организме. У лошадей световой фактор служит основным климатическим регулятором сезонности размножения. Оптимальную половую активность кобылы проявляют в весенне-летние месяцы при продолжительности светового дня 15-16 ч.

Гонадотропин сыворотки жеребых кобыл (ГСЖК) — экстрагипофизарный гонадотропин. Представляет собой гликопротеид с молекулярной массой 68 ООО дальтон. Является гормоном беременности и обладает свойствами ФСГ и ЛГ передней доли гипофиза. Период полувыведения составляет 26 ч.

Вырабатывается фетальными трофобластами, образующими своеобразные структуры (эндометриальные чашечки) на слизистой оболочке матки кобыл.

В крови кобыл сывороточный гонадотропин обнаруживается с 37-40-го по 140-150-й день, достигая максимальных значений на 80-й день жеребости. Под его влиянием в яичниках кобыл примерно на 37-40-й день беременности образуются добавочные желтые юла ановуляторной природы, вырабатывающие прогестерон на протяжении 120-150 дней. Прерывать нежелательную беременность следует н первые 33 дня беременности — до момента формирования эндометриальных структур, вырабатывающих ГСЖК, которые будут блокировать проявление очередной половой охоты в период их функционирования.

Физиологическая роль половых гормонов в организме самок и самцов исключительно многообразна. Эндокринные части яичников продуцируют эстрогены, прогестерон и ингибин, семенников — тестостерон и ингибин.

Эстрогены — женские половые гормоны стероидной природы, имеющие в своем составе 18 атомов углерода (С18). Вырабатываются растущими и созревающими третичными фолликулами, а также плацентой и фетальными гонадами.

Эндокринные части яичников в период полового цикла вырабатывая и- эстрадиол, эстрон и эстриол. Эетрадиол — наиболее активный из них, является первичным эстрогеном, который может превращаться в эстрон п эстриол. Концентрация эстрадиола увеличивается в период половой охоты и достигает максимальных значений (преовуляторный пик) примерно за два дня до овуляции.

В период жеребости эстрогенные соединения вырабатываются главным образом фетальными гонадами (как яичниками, так и семенниками), плацентой и в меньшей степени эндокринными частями яичников. Тотальные гонады продуцируют эстрона сульфат, плацента — эстрон и еще два уникальных эстрогенных соединения: эквилин, эквиленин. Содержание эстрогена сульфата в крови кобыл начинает повышаться с 37-го дня жеребости и в максимальных количествах регистрируется с 70-го но 200-й день жеребости. После 200-го дня жеребости оно быстро падает п достигает минимальных значений к моменту наступления родов. Снижение концентрации эстрона сульфата сопровождается уменьшением в размере фетальных гонад. Фетальная гонадэктомия, выполненная в период повышенной секреции эстрона сульфата, приводит к резкому падению концентрации гормона в крови.

В организме самок эстрогены ответственны за развитие вторичных половых признаков и выводных протоков молочных желез. Они индуцируют течку, половое возбуждение и охоту; вызывают пролиферацию эндометрия, миометрия, эпителиальной выстилки слизистой оболочки влагалища и его преддверия; усиливают васкуляризацию половых органов; способствуют раскрытию шейки матки во время течки и родов, стимулируют сократительную активность матки, маточных труб и принимают активное участие в родовой деятельности; через механизмы положительной обратной связи индуцируют преовуляторный выброс ЛГ у кобыл и других спонтанно овулирующих животных.

Прогестерон (лютеостерон) — стероидный гормон (С21). У бесплодных кобыл вырабатывается желтым телом полового цикла, у жеребых — первичным и вторичными (добавочными) желтыми телами беременности, а также плацентой. Первичное желтое тело беременности, так же как желтое тело полового цикла, образуется из клеточных компонентов овулировавшего фолликула. Индуктором овуляции служит преовуляторный пик ЛГ. Добавочные желтые тела — ановуляторной природы. Образуются примерно на 37-й день жеребости. Их образование обусловливает ГСЖК.

Первичное и вторичные желтые тела беременности функционируют до 180-го дня жеребости.

Плацентарный прогестерон играет ведущую роль в поддержании беременности у кобыл начиная с 70-140-го дня жеребости. Эффективность прерывания беременности при удалении яичников в первые 5560 дней жеребости составляет 100%, на 70-й день жеребости - только 50%.

Прогестерон переводит эндометрий в секреторно активное состояние, подготавливает его к прикреплению зародыша, поддерживает в матке условия, необходимые для развития эмбриона и плода; блокирует сократительную активность матки, вызывает закрытие ее шейки, подавляет созревание фолликулов, проявление течки, полового возбуждения и охоты, стимулирует развитие альвеол молочной железы и тормозит секрецию ЛГ.

Ингибин — пептидный гормон, вырабатываемый фолликулярным эпителием третичных фолликулов и клетками Сертоли. Тормозит секрецию ФСГ в организме самцов и самок.

Релаксин — пептидный гормон. У кобыл вырабатывается плацентой начиная с 75-80-го дня жеребости. Подготавливает материнский оргаимам к родовому акту, вызывая расслабление связок таза, мышц шейки матки, влагалища и его преддверия.

Тестостерон — мужской половой гормон стероидной природы (С19). Вырабатывается в организме в семенниках, яичниках, коре надпочечников. В семенниках тестостерон синтезируется в клетках Лейдига, в яичниках — в третичных фолликулах, являясь лишь промежуточным этапом биосинтеза. Физиологическая роль тестостерона в эмбриональный период заключается в осуществлении половой дифференцировки организма.

Тестостерон необходим для развития вторичных половых признаков, поддержания спермиогенеза, стимуляции полового влечения и регуляции секреции ЛГ у самцов.

В регуляции половых процессов принимают также участие материнские и фетальные глюкокортикостероиды и иростагландин Ф2а.

Глюкокортикоиды — стероидные гормоны, вырабатываемые надпочечниками матери и плода. Кортизол (гормон стресса) — наиболее активный и принципиальный глюкокортикоидный гормон, принимающий участие в регуляции родового процесса и лактогенеза. В инициации ро-доиого акта у кобыл фетальному кортизолу, по-видимому, принадлежит важная роль.

Секрецию глюкокортикоидов контролируют кортиколиберин и адренокортикотропный гормон (АКТГ). Кортиколиберин — пептидный гормон гипоталамуса, который стимулирует секрецию полипептидного гормона аденогипофиза АКТГ, обладающего кортикотропной активносню.

Простагландин Ф2а (ПгФ2а) — биологически активное соединение с гормональными свойствами, производное полиненасыщенных жирных кислот.

Вырабатывается многими тканями организма и, в частно-еш, эндометриальной тканью и плацентой. ПгФ2а принимает активное участие в регуляции репродуктивной функции животных и человека. )ффекты ПгФ2авидоспецифичны. У многих видов животных (кобыл, коров, овец, коз и свиней) небеременная матка при помощи ПгФ2акон-гролирует овариальную функцию: вызывает регрессию желтого тела полового цикла. В конце беременности антипрогестагенные и утеро-гоиизирующие свойства плацентарного ПгФ2а играют основную (крипческую) роль в родоразрешении у кобыл и многих других видов жи-нотных.

К лютеолитическим эффектам ПгФ2а желтые тела полового цикла кобыл чувствительны с 5-го по 15-й день после овуляции, желтые тела беременности — с 5-го по 120-й день жеребости.

На нейроэндокринную регуляцию половой функции кобыл существенное влияние оказывает общение с жеребцами.

Важным внешним фактором, влияющим на все функции организма лошадей, служит корм. Недостаточное, избыточное и/или неполноценное кормление не только снижает воспроизводительную способность животных, но и часто бывает причиной их бесплодия.

 

Статистика

Вверх

© Ветеринария 2021