1.3. Развитие половых органов и особенности овогенеза и спермиогенеза

В процессе эмбрионального развития у индивидуума одновременно закладываются мужские и женские половые органы. Индифферентная половая система состоит из первичных гонад, мезонефральных (воль-фовых) и парамезонефральных (мюллеровых) протоков, мочеполового синуса, полового бугорка и генитальных складок. Особенности диффе-ренцировки половых органов плодов самцов и самок лошадей приведены в табл. 1.3. и на рис. 1.6.

Половые железы закладываются на внутренней поверхности первичной почки. Первичная гонада состоит из клеток целомического эпителия (наружный корковый слой), мезенхимы (внутренний мозговой слой) и первичных половых клеток гоноцитов. Гоноциты имеют внегонадальное происхождение. Они мигрируют в индифферентную половую железу из энтодермы желточного мешка. Половая дифференцировка гонад индуцируется набором половых хромосом, образующихся в зиготе при слиянии спермия с яйцеклеткой. Половые клетки в отличие от соматических содержат гаплоидный набор хромосом. Спермий может нести либо Х-, либо Y-хромосому, яйцеклетка — только Х-хромосому. Набор половых хромосом XY индуцирует дифференцировку гонад по мужскому типу, набор XX — по женскому типу.

Таблица 1.3

Особенности внутриутробного развития половых органов у лошадей

9

Рис. 1.6. Дифференцировка половых органов

При развитии гонад по мужскому типу гоноциты локализуются во внутреннем мозговом слое половой железы. Они внедряются в семенные тяжи, образованные клетками целомического эпителия. Семенные гяжи дифференцируются на сеть семенника, прямые и извитые канальцы семенников. В извитых канальцах гоноциты трансформируются в сиермиогонии, клетки целомического эпителия — в клетки Сертоли. В это же время из клеток мезенхимы образуются клетки Лейдига. Фетальные тестикулы гормонально активны. Они вырабатывают антимюллеров фактор, вызывающий регрессию парамезонефральных каналов (клетки Сертоли), тестостерон, обеспечивающий развитие из эмбриональных закладок вторичных половых органов самца (клетки Лейдига).

В конце фетального периода развития или после рождения жеребенка семенники мигрируют в паховый канал. Опускание семенников в мошонку происходит за счет дифференцированного роста поддерживающих связок семенника и прежде всего пахового тяжа (тестикулярной связки), идущего от хвостового конца семенника к общей влагалищной оболочке семенного мешка. Отсутствие семенников в мошонке может быть обусловлено следующими пороками развития половых желез: крипторхизмом и анорхизмом.

Крипторхизм — это дистопия, или расположение семенников вне мошонки. Встречается довольно часто. Различают брюшной, паховый и ирескротальный крипторхизм, а также односторонний и двусторонний. При двустороннем крипторхизме самцы бесплодны (отсутствует спермиогенез), при одностороннем (монорхизме) — плодовиты (генеративная функция осуществляется за счет опустившегося в мошонку семенника). Анархизм — отсутствие семенников.

В постнатальном периоде активное развитие мужских половых органов отмечают во время полового созревания. В этот период происходит созревание половой и гипоталамо-гипофизарной системы, устанавливается взаимодействие их гормонов, развиваются вторичные половые признаки.

Спермиогенез — процесс образования и созревания мужских половых клеток, предшествует наступлению половой зрелости и продолжается на протяжении всей репродуктивной жизни самца. Спермин образуются в извитых канальцах семенников. Для нормального спермиогенеза необходимо, чтобы семенники располагались в мошонке при температуре на несколько градусов Цельсия ниже температуры тела животного.

Продолжительность спермиогенеза у лошадей составляет 64 дня. В ходе спермиогенеза происходит трансформация диплоидных спермиогоний в гаплоидные дифференцированные мужские клетки — спермин. Родоначальные половые клетки делятся по типу митоза и мейоза. По типу митоза размножаются спермиогонии. В процессе каждого митотического деления спермиогонии дифференцируются на активные, промежуточные и неактивные. Спермиоциты первого порядка, образующиеся из активных спермиогоний, растут и вступают в первое мейотическое деление, при котором из одного спермиоцита первого порядка образуются два спермиоцита второго порядка. Во время первого мейотического деления происходит кроссинговер — обмен блоками генов внутри одной хромосомы и между гомологичными хромосомами, что создает возможность наследственного варьирования в потомстве. После непродолжительного периода покоя спермиоциты второго порядка вступают во второе мейотическое деление, в результате которого образуются четыре спермиды с гаплоидным набором хромосом. Спермиды больше не делятся. Они претерпевают сложные метаморфозные изменения, приводящие к образованию спермиев.

Овогенез — процесс образования женских половых клеток. Внутриутробное развитие репродуктивной системы у плодов самок происходит позднее, чем у плодов самцов. Гоноциты локализуются в наружном корковом слое гонад и превращаются в овогонии, которые, так же как спермиогонии, содержат диплоидный набор хромосом. Примерно на 70-й день жеребости овогонии начинают интенсивно размножаться путем митотического деления. Совершив последнее митотическое деление, они вступают в первую стадию полового деления или созревания — мейоз и превращаются в овоцит первого порядка. Развитие овоцита первого порядка приостанавливается на стадии диктиотены — профазы первого мейоза. Блокада мейоза совпадает по времени с процессом образования первичного фолликула — формированием вокруг овоцита первого порядка фолликулярных клеток. Процесс образования первичных овоцитов и фолликулов и соответственно морфологическое оформление коркового и мозгового веществ у лошадей завершается к 50 дню после их рождения.

Фетальные яичники также обладают гормональной активностью. Они, как и фетальные тестикулы, продуцируют в больших количествах сульфат эстрона, который служит предшественником для плацентарного трона, эквилина, эквиленина. Фетальные эстрогены не оказывают решающего влияния на половую дифференцировку репродуктивной системы самок в период пренатального развития. При врожденном отсутствии гонад или в результате их удаления на стадии индифферентной гонады развиваются половые органы только женского типа. При гермафродитизме — аномалии полового развития, когда гонады дифференцируются сразу в двух направлениях — овариальном и тестикулярной, развитие внутренних и наружных гениталий зависит от наличия и активности теггостеронсекретирующих клеток в гонаде смешанного типа.

В постнатальном периоде во время полового созревания формируется суточная цикличность и увеличивается выделение гонадотропинов, под влиянием которых возрастает секреция эстрогенных гормонов яичников, устанавливается взаимодействие между яичниками и гипоталагипофизарной системой, развиваются вторичные половые признаки. Фолликулогенез первоначально носит незавершенный характер.

Фолликулы, хотя и достигают стадии антральных, до преовуляторной стадии не развиваются и подвергаются дегенерации (атрезии).

Генеративную активность яичники начинают проявлять при наступлении половой зрелости. Созревание половых клеток происходит цикл ически: в течение каждого полового цикла один, реже два третичных фолликула вступают в финальную стадию своего развития, созревают и онулируют. С током фолликулярной жидкости в воронку яйцепровода попадает зрелая, готовая к оплодотворению яйцеклетка. Она представляет собой овоцит второго порядка, окруженный прозрачной оболочкой (zona pellucida) и несколькими слоями клеток лучистого венца (corona mdiata). Сразу же после овуляции происходит блокада мейоза, которая снимается лишь при проникновении спермия в овоцит второго порядка (мособность к оплодотворению зрелый овоцит сохраняет в течение примерно 8-12 ч. При отсутствии оплодотворения овоциты задерживаются к маточных трубах и дегенерируют.

Статистика

Вверх

© Ветеринария 2021