КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА

В состав кровеносной системы входят: сердце — центральный орган, способствующий продвижению крови по сосудам, и кровеносные сосуды — артерии, распределяющие кровь от сердца к органам, вены, возвращающие кровь к сердцу, кровеносные капилляры, через стенки которых в органе осуществляется обмен веществ между кровью и тканями (схема). Сосуды всех трех видов по ходу сообщаются между собой посредством анастомозов. Анастомозы имеются между сосудами одного типа и между различными типами сосудов. Различают артериальные, венозные или артериовенозные анастомозы. За счет их формируются сети (особенно между капиллярами), коллекторы, коллатерали — боковые сосуды, сопровождающие ход основного сосуда и др.

Развитие органов кровообращения в филогенезе происходит параллельно с усложнением строения организма животных, совершенствованием и увеличением интенсивности обменных процессов в нем.

У одноклеточных и простейших многоклеточных, живущих в воде, обмен веществ осуществляется непосредственно в каждой клетке, соприкасающейся с внешней средой. При дальнейшей эволюции беспозвоночных большинство клеток усложненных многоклеточных организмов расположено глубоко в теле животного и поэтому не соприкасается с внешней средой и источниками питания. Необходимый питательный материал доставляется им тканевой жидкостью (гемолимфой) по межклеточным ходам, куда выделяются также продукты жизнедеятельности клеток. В связи с отсутствием сосудов передвижение тканевой жидкости происходит благодаря движению тела животного. Впоследствии формируется система трубок, в которых пассивно перемещается содержащаяся в них бесцветная жидкость. Следовательно, первичная функция сосудистой системы у этих животных — трофически-транспортная, что и обусловило ее тесную связь с пищеварительной трубкой, в территориальной близости к которой в первую очередь развиваются сосуды. Продвижение крови при этом крайне нерегулярно и достигается главным образом давлением со Стороны сокращающихся мышц тела и кишечника.

Примитивная сосудистая система может быть незамкнутой, если она прерывается особыми полостями в теле — лакунами, которые не имеют собственной оболочки, или замкнутой, когда концы трубок соединяются.

Схема системы крово- и лимфообращения

272

У немертин (подтип червей) она усложняется и состоит из одного дорсального и одного-двух вентральных продольных сосудов, сообщающихся между собой и имеющих мышечную стенку, обеспечивающую продвижение крови. В дальнейшем происходят последующие прогрессивные изменения в строении сосудистой системы, которые заключаются в образовании ряда сегментальных сосудов, позволяющих двигаться крови не только в сагиттальной, но и в сегментальной плоскостях.

273

Рис. 289. Эволюция кровообращения

Сегментальные, или мета мерные, сосуды подразделяются на висцеральные, или кишечные, которые располагаются вокруг кишечной трубки, и париетальные, или пристенные, проходящие в стенках туловища. Спинной сосуд пульсирует и гонит кровь к голове. Сокращение сосудистых стенок, имеющих мышечные элементы, способствует более равномерному току крови. Иначе говоря, сосуды русла, проводящего кровь, становятся ее истинным двигательным аппаратом.

У дальних предков позвоночных — хордовых в связи с усложнением строения тела, увеличением подвижности и повышением в связи с этим интенсивности обменных функций, а также развитием жаберного аппарата происходит коренная перестройка сосудистой системы (рис. 289).

Кровеносная система у ланцетника имеет вентральную аорту, от которой отходят кровеносные сосуды, несущие венозную кровь в жабры, где она обогащается кислородом. Из жабр выходят выносящие жаберные сосуды, которые несут артериальную кровь. Из них формируются два корня дорсальной аорты, идущие под хордой вдоль всего тела. От них отходят артерии, по которым циркулирует кровь, питающая весь организм. Принимая от тканей углекислоту и продукты обмена, кровь со всего тела собирается в передние и задние кардинальные вены, которые при' помощи двух кювьеровых протоков сливаются в небольшое расширение — брюшную (вентральную) аорту, несущую кровь к жабрам. Из кишечного канала венозные сосуды выносят кровь в подкишечную вену. На печеночном выросте кишки она распадается на сеть капилляров, формирующих систему воротной вены печени. Из нее выходит печеночная вена, которая вместе с кювьеровыми протоками впадает в расширение вентральной аорты. Жаберные артерии, отходящие от вентральной аорты, у начала имеют расширения с утолщенной мышечной стенкой (жаберные сердца), обеспечивающие продвижение крови через капиллярные сосуды жабр Окисление крови происходит в жаберных сосудах. Следовательно, венозная кровь продвигается в брюшной (вентральной) аорте, а артериальная — в дорсальной аорте.

Таким образом, у ланцетника — представителя низших хордовых животных — кровеносная система замкнутая. Она имеет один круг кровообращения. Сердце отсутствует, и его роль выполняет пульсирующий сосуд — брюшная аорта.

Кровеносная система рыб мало чем отличается от таковой у ланцетника, но в ней присутствует вполне развитое двухкамерное сердце как центральный нагнетательный аппарат. Оно состоит из тонкостенного предсердия, в которое открывается венозный синус — мешковидная полость, куда впадают кювьеровы протоки и печеночная вена, и более толстого мускульного желудочка. Из него начинается луковица аорты, переходящая в брюшную аорту. Сердце рыб (рис. 290) содержит только венозную кровь, которая поступает от органов в венозный синус по венозным сосудам, затем идет в предсердие, желудочек и по брюшной аорте — в жаберные артерии, где насыщается кислородом и отдает продукты обмена. Жаберные артерии, в отличие от сосудов ланцетника, распадаются на капилляры, что способствует увеличению дыхательной поверхности. Кроме воротной системы печени, образованной печеночной веной, у рыб имеется также воротная система почек. Она образуется за счет кардинальных вен, которые разветвляются в почках на сеть капилляров. Все вышеуказанные отличия в анатомии кровеносной системы у рыб направлены на увеличение скорости кровотока в связи с сокращением сердца, усилением локомоции, что совместно с увеличением дыхательной поверхности жабр обеспечивает более высокую интенсивность обменных процессов в организме.

Переход к наземному образу жизни сопровождается заменой жаберного типа дыхания на легочный, что приводит к редукции и преобразованию жаберных дуг и развитию малого круга кровообращения.

У амфибий в связи с появлением малого круга кровообращения сердце становится трехкамерным (состоит из двух предсердий и одного желудочка) за счет разделения предсердий на две камеры — правую (венозную) и левую (артериальную). Вместе с тем внутри сердца в желудочке происходит смешение крови, однако уже у животных этого класса развиваются приспособления, направленные на разделение венозного и артериального токов крови в сердце и сосудах. От желудочка сердца отходит только один сосуд — артериальный конус, гомологичный брюшной аорте рыб. От него берут начало три пары сосудов. Самая ближняя к сердцу пара — кожно-легочные артерии — несут венозную кровь в легкие, но по пути следования отдают ветви к коже. В легких кровь обогащается кислородом и возвращается по легочным венам в левое предсердие.

274

Рис. 290. Эволюция сердца

Вторая пара сосудов отходит от артериального конуса, она имеет более крупный диаметр и называется дугами аорты. Эти сосуды огибают сердце слева и справа, а затем позади него соединяются в непарный сосуд — спинную аорту. Она тянется по средней линии тела, отдает сосуды к внутренним органам и делится на две подвздошные артерии, несущие кровь в тазовые конечности. Спинная аорта становится основным сосудом большого круга кровообращения. Наконец, третья пара сосудов, отходящих от артериального конуса, — сонные артерии, несут кровь в голову.

В каждой из трех пар указанных сосудов продвигается разная по составу кровь: в легочных — венозная, в дугах аорты — смешанная, в сонных артериях — артериальная. Вследствие такого распределения крови главенствующий орган — головной мозг — снабжается только артериальной кровью, в то время как остальные части тела получают смешанную кровь.

У рептилий в анатомии органов кровообращения отмечаются прогрессивные изменения, направленные на дальнейшее разделение артериальной и венозной крови как в строении сердца, так и в расположении сосудов. Сердце рептилий трехкамерное, но в желудочке появляется неполная перегородка, которая противодействует смешиванию крови. В этой связи у рептилий только в центральной части желудочка, над перегородкой, образуется небольшая порция смешанной крови. В момент сокращения желудочка перегородка полностью разделяет его на две половины: правую и левую. У рептилий в отличие от амфибий артериальный конус разделен продольной перегородкой до места выхода из сердца. В связи с этим внутри его формируются три самостоятельных сосуда. Легочные артерии отходят общим стволом от правой части конуса, остальная часть конуса делится на два ствола: правый, с которым связана сонная артерия, и левый. Таким образом, из сердца практически выходят три сосуда, начинающиеся в разных отделах желудочка и несущие различную по составу кровь. Так, артериальную кровь из левой половины желудочка выносит правая дуга аорты. От нее отходят сосуды к голове и грудным конечностям. Из средней части желудочка (над перегородкой) берет начало левая дуга аорты, огибающая сердце слева. Она несет смешанную кровь из правой половины сердца, венозную же кровь выносит легочный ствол. Правая и левая дуги аорты соединяются позади сердца и образуют спинную аорту. Таким образом, кровь в спинной аорте смешанная, но отличается более высоким по сравнению с амфибиями насыщением кислородом. Это связано с тем, что у амфибий обе дуги (правая и левая) несут одинаковую по составу кровь, в то время как у рептилий благодаря разделению артериального конуса дуги аорты берут начало из разных отделов желудочка и несут разную по составу кровь: одна — смешанную, другая — артериальную.

Как видно, полное разделение артериального конуса с появлением неполной перегородки в желудочке обеспечивает большое разделение артериальной и венозной крови. Одновременно происходит полное отделение малого круга кровообращения от большого. Таким образом, у рептилий головной мозг и грудные конечности снабжаются артериальной кровью от правой дуги аорты, остальные органы получают смешанную кровь. По легочным венам протекает венозная кровь.

У птиц имеется полная перегородка в желудочке сердца, которая разделяет его на две половины. Благодаря этому сердце становится четырехкамерным, что приводит к полному разделению артериальной и венозной крови. Вследствие редукции левой дуги аорты из сердца выходят только два сосуда: правая дуга аорты и Легочная артерия. Дуга аорты начинается в левом желудочке, огибает сердце справа и переходит в спинную аорту, несущую артериальную кровь в большой круг кровообращения. Легочная артерия выходит из правого желудочка и несет венозную кровь в малый круг кровообращения. Все органы птиц получают в отличие от рептилий артериальную кровь, что обеспечивает высокий уровень энергетических процессов, необходимый для обитания в воздушной среде.

У млекопитающих сердце четырехкамерное. Из него выходят два сосуда — дуга аорты и легочной ствол. Однако в отличие от птиц дуга аорты огибает сердце с левой стороны и поэтому называется левой. Малый круг кровообращения полностью обособляется от большого: в правой половине сердца циркулирует только венозная, а в левой — артериальная кровь. Таким образом, филогенез кровеносной системы идет в направлении а) появления сердца и увеличения количества его камер; б) дифференцировки сосудов, отходящих от сердца; в) повышения содержания кислорода в крови.

Сложным структурным преобразованиям в филоонтогенезе подвергаются кровеносные сосуды, и в первую очередь жаберные артерии. В эмбриональном периоде у всех классов позвоночных закладка сосудов происходит параллельно закладке сердца и подчинена одной и той же закономерности. От сердца вперед отходит непарный сосуд — брюшная аорта, от нее к жаберным перегородкам — 6 пар крупных сосудов, охватывающих глотку и соединяющихся в два корня спинной аорты. Эти сосуды получили название артериальных или жаберных дуг. У зародышей рыб первые две пары быстро редуцируются вследствие того, что их жаберные перегородки идут на построение черепа. Оставшиеся 4—5 сосудов функционируют в качестве жаберных артерий.

У наземных позвоночных, как и у рыб, первые две пары жаберных дуг редуцируются, а оставшиеся четыре пары в связи с переходом к легочному дыханию подвергаются характерным структурным преобразованиям. Из третьей пары жаберных артерий у всех наземных животных формируются сонные артерии. Они теряют связь со спинной аортой и несут кровь только вперед, к голове. Четвертая пара жаберных артерий вместе с участком корня аорты становится основным сосудом, несущим кровь к органам, и получает название дуги аорты. У амфибий к рептилий оба сосуда четвертой пары развиваются симметрично, в то время как у птиц и млекопитающих наблюдается их асимметрия. У птиц формируется только правая дуга, а у млекопитающих, наоборот, — левая, пятая пара жаберных дуг у наземных позвоночных редуцируется, шестая пара превращается в легочные артерии и теряет связь с дугами аорты. Следовательно, сонные артерии гомологичны третьей паре жаберных дуг, дуги аорты — четвертой паре, легочные артерии — шестой паре дуг. Проток, соединяющий у эмбриона сонные артерии и дуги аорты, носит название сонного протока — ductus caroticus. Он сохраняется во взрослом состоянии у некоторых рептилий (ящериц, змей). Проток, соединяющий легочные артерии с дугами аорты, называется артериальным (боталловым) — ductus arteriosus. Во взрослом состоянии он сохраняется у отдельных видов рептилий (черепах) и хвостатых амфибий.

У наземных животных в связи с развитием ногообразных конечностей наблюдаются изменения и в венозном русле. Кардинальные краниальные вены становятся яремными, а их конец вместе с протоком Кювье преобразуется в краниальную полую вену. Венозный синус входит в состав правого предсердия. Кардинальные каудальные вены превращаются в каудальную полую вену. Грудные части кардинальных вен частично сохраняются в виде непарной вены.

У млекопитающих встречается ряд аномалий в развитии сердечно-сосудистой системы. Из сосудистых нарушений наибольшее клиническое значение имеют отклонения в развитии аорты и крупных сосудов, являющихся производными жабных дуг. Известно, что в процессе эмбриогенеза только некоторые фрагменты жаберных дуг и корней аорты идут на образование магистральных сосудов, а остальные части подвергается редукции. В ряде случаев редукции соответствующих участков не происходит и имеет место та или иная аномалия развития. С другой стороны, в процессе развития может быть исчезновение отделов, которые в норме обязательно сохраняются, что также может явиться одной из причин врожденного дефекта. Довольно часто у взрослых животных встречается такая аномалия развития, как незаращение боталлового протока, который представляет нижний отрезок левой артерии шестой жаберной дуги и соединяет легочную артерию с дугой аорты, что приводит к серьезным функциональным нарушениям.

Частой аномалией является развитие в качестве главного сосуда не левой, а правой артерии, шестой жаберной дуги и правого корня аорты, который при этом берет начало из левого желудочка, но поворачивает направо, что приводит к нарушению функций соседних органов. Возможно также изменение направления перегородки, разделяющей аорту и легочную артерию, последняя в этом случае растет не по спирали, а прямо. При такой ситуации аорта будет отходить от правого желудочка, а легочная артерия — от левого. Этот порок носит название транспозиции аорты и легочной артерии.

Закладка сосудистой системы происходит в мезодермальном слое трофобласта, а затем в мезодерме желточного мешка. О начале ее развития свидетельствует появление в окружающем желточном пузыре внеэмбриональной мезенхимы, так называемых кровяных островков. Эти островки — скопление возникающих при дифференцировке мезенхимы клеток — ангиобластов. В них позднее дифференцируются, с одной стороны, клетки, образующие однослойную эндотелиальную выстилку кровеносного сосуда, с другой — центральные клетки, которые дают начало форменным элементам крови.

Развитие сосудов тела зародыша совпадает с закладкой первых сомитов. Пер-воначально сосуды представлены двумя сердечными трубками, двумя дорсальными и вентральными аортами. От первых отходят в желточный мешок две желточные артерии и два сосуда к плаценте. От желточного мешка и плаценты к телу зародыша проходят парные желточные и парные пупочные вены, которые вступают в сердечные трубки и участвуют в образовании желточного круга кровообращения. Вскоре этот круг редуцируется и уступает место (до конца плодного периода развития) плацентарному кругу кровообращения. На четвертой неделе эмбриогенеза аорты объединяются в единую нисходящую аорту, формируются парные краниальные и каудальные кардинальные вены, вливающиеся в венозный синус сердца. Сердце закладывается в виде двух эндотелиальных трубок, срастающихся затем в непарную сердечную трубку. Ее стенка утолщается и разделяется на три слоя: внутренний — эндокард (формируется за счет, мезенхимальных клеток); средний — миокард (мышечный слой) и наружный — эпикард (происходит за счет спланхнотома мезодермы).

На сердечной трубке различают предсердие, венозный синус (позади предсердия), желудочек, артериальный конус (впереди желудочка). Из них вначале формируется трех- и четырехкамерное сердце. В соответствии с основным биогенетическим законом развития сердце в онтогенезе в основных чертах повторяет (рекапитулирует) его филогенетическое развитие. Вместе с тем в отличие от филогенеза в онтогенезе сердца и, в частности, в плодном периоде в перегородке предсердий имеется овальное отверстие, служащее для осуществления плацентарного кровообращения. Отверстие после рождения животного зарастает или закрывается клапаном. Со стороны правого предсердия здесь просматривается овальная ямка — след бывшего овального отверстия.

 

Статистика

Вверх

© Ветеринария 2021