АВТОНОМНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Автономная (вегетативная) нервная система представляет собой специализированную часть единой нервной системы, подчиненную высшим ее отделам. В отличие от соматической, она распространена во всем организме и осуществляет иннервацию не только внутренних Органов и их сосудов, но и сосудов всего организма.

Современные представления морфологов и физиологов об автономной нервной системе в основном базируются на достижениях лишь морфологических и физиологических наук прошлого столетия, они не учитывают данные сравнительной и эволюционной морфологии. Согласно сложившимся представлениям, единую нервную систему подразделили на соматический и вегетативный (автономный) отделы. Вегетативный отдел, в свою очередь, рассматривают как состоящий из двух отделов: симпатического и парасимпатического. Первый участвует в иннервации гладких мышц сосудов, а второй (парасимпатический) — в иннервации гладких мышц внутренних органов и желез.

К основным отличительным морфофизиологическим признакам соматического отдела от вегетативного относятся:

1) центры соматического отдела заложены во всех отделах спинного и головного мозга посегментно, а центры вегетативного — очагово;

2) эфферентные соматические нервы идут в поперечно исчерченные мышцы, не прерываясь, а вегетативные — к гладким мышцам и железам и прерываются в эффекторных ганглиях, разделяясь на пре- и постганглионарные отрезки пути;

3) скорость проведения нервного импульса в соматическом отделе в десятки раз превосходит таковую вегетативного отдела;

4) аксоны — отростки нервных клеток соматического отдела — крупного диаметра, покрыты миелином, а вегетативного — малого диаметра, безмиелиновые волокна.

Развитие автономного (вегетативного) отдела нервной системы. Вопрос об образовании вегетативного отдела нервной системы до настоящего времени остается спорным. Согласно данным сравнительной и эволюционной морфологии, к истинно вегетативному отделу следует относить лишь подслизистое нервное сплетение (мейснеровское) стенки кишечника и других внутренних органов, развивающееся из энтодермы в виде диффузной (сетевидной) формы у кишечнополостных животных (гидра, медуза, полипы). В онтогенезе этот отдел развивается из энтодермы и эктодермы по краю рта, где одна форма переходит в другую. Нервные клетки интрамуральных ганглиев развиваются за счет клеток мезенхимы, целомического эпителия или даже кишечного эпителия. В. Ж. Ботар (1969) считает, что они развиваются из энтодермы и мезодермы. Многие считают, что клетки этих вегетативных ганглиев развиваются из клеток зачатков того органа, для иннервации которого предназначен данный ганглий. Другие полагают, что они развиваются из общего для всей нервной системы источника, а именно за счет нейроэктодермы.

Закладка парасимпатических узлов происходит путем выселения вегетативных нейроцитов из среднего и продолговатого мозга, крестцового отдела спинного мозга и из зачатков чувствительных черепных ганглиев к месту окончательной локализации. У круглоротых, селяхий (акуловых) и скатов развивается мощная система блуждающего нерва (X пара), которая, кроме чувствительных и двигательных анимальных нервных волокон и ганглиев, содержит вегетативные волокна к сердцу и внутренним органам.

Узлы вегетативного отдела в зависимости от местоположения по отношению к позвоночному столбу подразделяются на паравертебральные (узлы парных симпатических стволов), превертебральные (узлы висцерального, парасимпатического отдела), расположенные в III паре черепных нервов — ресничный, в V — крылонёбный, в VI — нижнечелюстной, в IX — ушной, в X паре — дистальный, а также узлы, расположенные на сакральных нервах. Симпатические узлы этой группы — расположенные в шейной части симпатических стволов краниальные шейные, средние шейные, шейно-грудные, или звездчатые; внутренностный ганглий (полулунный), объединяющий чревные с краниальным брыжеечным; каудальный брыжееч-ный и подчревный узел на подчревном нерве. Третья группа парасим-патических (висцеральных) ганглиев располагается в стенках внутренних органов (интрамуральные ганглии) — это терминальная группа. Нейроциты интрамуральных ганглиев кишечника принято подразделять на нейроциты I типа Догеля, или длинноаксонные, и нейроциты II типа, или равноотростчатые. Первые из них являются эффекторными, а вторые — рецепторными (чувствительными). Эти нейроциты участвуют в замыкании местных рефлекторных дуг внутри данного органа или на ганглиях других уровней.

С появлением головного мозга в филогенезе в нем развиваются интегрирующие центры, берущие на себя роль высших (надсегментарных) центров вегетативной нервной системы. Такими вегетативными центрами стали центры продолговатого и среднего мозга. Кора головного мозга становится той высшей инстанцией, которая интегрирует работу как соматической, так и вегетативных частей нервной системы.

Современный традиционный взгляд на вегетативный отдел нервной системы не разделяется сравнительной и эволюционной морфологией. Согласно филогенезу, парасимпатическая часть нервной системы не относится к вегетативному отделу, так как она принадлежит соматическому отделу нервной системы и составляет ее висцеральную часть, иннервирующую производные гипосомитов.

Из головного мозга парасимпатические нервы выходят в составе соматических нервов HI, V, VII, IX и X пар, и из спинного мозга в составе крестцовых нервов выходят тазовые парасимпатические нервы.

Вторая часть вегетативного отдела — симпатическая, по мнению сравнительных морфологов, также не может быть отнесена к вегетативному отделу на том основании, что симпатические нервы не участвуют в иннервации тканей внутренних органов, а осуществляют иннервацию лишь мышечной оболочки сосудов внутренних органов и тела. В онтогенезе нейроциты симпатического отдела развиваются из среднего участка нейрального гребня, а парасимпатического — из переднего и заднего его участков. Клетки, дающие начало симпатобластам, выселяются из общего зачатка нервной системы — нервной пластинки. Они мигрируют на периферию и накапливаются в определенных местах, где дифференцируются в нейроциты. Именно эти зачатки являются источником возникновения симпатобластов. Зачатки интрамуральных узлов образуются значительно позднее закладок узлов' симпатических стволов и паравертебральных ган-глиев. Вместе с симпатобластами на периферию мигрируют и хро-мафинобласты, которые развиваются из симпатобластов путем диф-ференциации. Часть хромафинобластов остается в составе симпатических узлов, но большинство мигрирует дальше, образуя хромафинные органы, мозговое вещество надпочечников.

Параллельно с дифференцировкой симпатических и парасимпатических нейронов в них врастают миелинизированные чувствительные нервные волокна. Симпатические образования нервной системы беспозвоночных мигрировали из спинного мозга вначале по дорсальным корешкам спинномозговых нервов и направлялись к сосудам внутренних органов, так как в то время еще не было вентральных корешков. С появлением вентральных корешков, что связано с развитием скелетной мускулатуры, симпатические образования к сосудам тела стали проходить в составе вентральных корешков.

Онтогенез автономного отдела нервной системы. У позвоночных животных он проходит в иной последовательности, чем в филогенезе. Все вегетативные нейроны млекопитающих (симпатические и парасимпатические) представлены сравнительно однообразными, мультиполярными, а также псевдоуниполярными нейронами малых размеров (Н. А. Жеребцов, 1983). Этот отдел нервной системы проходит следующие этапы развития: первый этап идет в первый месяц внутриутробного развития — образование нервной пластинки, ее замыкание и образование нервного гребня. Затем начинается второй этап — развитие нервного центра. В 5—7 нед в боковых столбах серого вещества грудопоясничного отдела спинного мозга образуется скопление мелких нервных клеток в виде межлатерального тракта, из которого аксоны клеток выходят за пределы мозга. В стадии 10-миллиметрового зародыша в 8 нед наступает третий этап развития, при котором начинаются выселение аксонов через вентральные корешки и образование сплетений.

В онтогенезе по сравнению с филогенезом вентральные корешки развиваются раньше дорсальных. При этом сплошная ганглиозная пластинка мозга делится на сегменты соответственно общей метамеризации тела. Клетки зачатков будущих симпатических стволов начинают мигрировать уже в первые недели эмбриогенеза. В боковых столбах серого вещества спинного мозга ядра межлатерального тракта делятся на дорсальную чувствительную и вентральную двигательную группы клеток для сосудов внутренних органов. Апикальная группа чувствительных и центральная группа двигательных клеток — для сосудов тела. У зародыша в 8—10 нед становятся заметными сплетения, а нервы развиваются при его длине в 15мм, т. е. в 2,5 мес. Миелинизация нервных волокон наступает с 3—4-месячного возраста плода. Спинальные чувствительные ганглии развиваются из нейробластов. Белые соединительные ветви представляют собой отростки нейроцитов центральных двигательных ядер боковых рогов грудопоясничного отдела спинного мозга, а серые соединительные ветви — отростки нейроцитов узлов симпатических стволов.

Различия между симпатическим и висцеральным (парасимпатическим) отделами. В симпатическом отделе нервной системы преганглионарные (доузловые) нервные волокна короче постган-глионарных (заузловых). В парасимпатическом отделе — наоборот. Принято считать, что в преганглионарных симпатических нервных волокнах вырабатывается медиатор холинэргической природы, а в постганглионарных — адренергической. В парасимпатической части как преганглионарные, так и постганглионарные нервные волокна выделяют медиатор холинэргической природы. В ганглиях симпатического отдела содержится тигроидное вещество (хромафильная субстанция Ниссля). Вдоль безмиелиновых нервных волокон отмечается повышенная концентрация пигмента нейромеланина в виде меланоцитов и меланосом. Отмечается также повышенная электронная плотность аксонов. Диаметр симпатических волокон (ремаковских) составляет 3—4 мкм, а парасимпатических 1,5— 2,5 мкм.

И. П. Павлов экспериментально установил наличие антагонизма в деятельности симпатического и парасимпатического отделов: симпатические нервы усиливают деятельность сердца, а парасимпатические тормозят. Первые иннервируют гладкие мышцы сосудов, а вторые — гладкую мускулатуру внутренних органов и железы. При раздражении симпатических нервов повышается тонус тканей, в том числе сосудов, а парасимпатических — понижается. Симпатический нервный эффект осуществляется за счет медиаторов адреналина, норадреналина и дофамина, а парасимпатический эффект — за счет ацетилхолина. Действием на симпатические нервы вызы-вается сужение зрачка, а на парасимпатические — расширение. Раздражение симпатических нервов тормозит деятельность желудочно-кишечного тракта, а парасимпатических ее возбуждает. Симпатический отдел функционирует как настраивающая, окислительная система, а парасимпатический — пусковая, восстановительная.

К внутренним органам, скелету, фасциям, коже идут эффекторные парасимпатические, симпатические и трофические компоненты нервной системы, а к скелетным мышцам тела — эффекторные соматические, симпатические и трофические компоненты.

Статистика

Вверх

© Ветеринария 2021