СТРОЕНИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Структурной и функциональной единицей нервной системы является нервная клетка (рис. 143) — нейроцит (neurocytus) совместно с глиоцитами (gliocytus). Последние одевают нервные клетки и обеспечивают в них опорно-трофическую и барьерную функции. Нейроциты и глиоциты берут свое начало от общего эмбрионального зачатка — нейроэктодермы. Нервные клетки динамически поляризованы благодаря полярному расположению отходящих от их тел отростков: 1) чувствительных, древовидно ветвящихся — дендритов, проводящих к телу чувствительного нейрона возбуждение, возникающее на их чувствительном нервном окончании, расположенном в органах, и 2) одного двигательного — эффекторного отростка —аксона, по которому нервный импульс передается от нейрона к рабочему органу или другому нейрону. Отростки нервной клетки, проводят нервный импульс только в одном направлении: в чувствительном, афферентном — центростремительно, а в двигательном, эффекторном — центробежно. Нейроны вступают в контакт друге другом с помощью окончаний отростков, образуя рефлекторные цепи, по которым передаются (распространяются) нервные импульсы.

Рис. 143. Типы нервных клеток

142

Рис. 144. Схема строения нейрона

Передача нервного импульса от одного нейрона к другому происходит в местах их контактов (соприкосновений), получивших название межнейронных си-напсов, в которых передача нервного импульса происходит за счет биоло-гически активных веществ — медиаторов, которые влияют активизирующе или тормозяще и тем самым обеспечивают возможность избирательной реакции на любое раздражение.

Соединенные таким путем рефлекторные дуги — цепочки образованы нейронами разной формы и неодинаковых функций (рис. 144). Размеры тел нейронов достигают 20—40 мкм, а отростки могут простираться до метра и более. Среди нейронов по морфо-функциональной характеристике выделяются три основных типа:

1) чувствительные, или афферентные, нейроны. Тела их овальной или грушевидной формы. Расположены они вне мозга в спинномозговых или черепномозговых ганглиях дорсальных корешков спинномозговых или черепных нервов. Один из двух отростков нейроцита —дендрит (чувствительный) связан с определенным органом, где имеет чувствительное окончание — рецептор той или иной формы строения. Рецептор способен улавливать, генерировать и трансформировать в нервный процесс действие свойственного для него вида энергии или химического вещества и посылать к телу клетки. Другой отросток афферентного нейроцита направляется в центральный отдел нервной системы — к клеткам серого вещества спинного или головного мозга. Этот отросток идет в мозг в составе дорсальных корешков спинномозговых или черепных нервов;

2) замыкательные, или вставочные, ассоциативные некроны осуществляют передачу возбуждения. Они имеют звездчатую форму и много коротких отростков. Расположены они в сером веществе дорсальных столбов спинного или ядрах головного мозга;

3) эффекторная группа нейронов, которая подразделяется на: а) эффекторные моторные соматические для поперечно исчерченных мышц тела; б) эффекторные моторные и секреторные для гладких мышц и желез внутренних органов (их называют еще висцеральными или парасимпатическими); в) моторные (симпатические) для гладкой мышечной оболочки кровеносных и лимфатических сосудов; некоторые исследователи выделяют еще четвертую группу нейронов — г) эффекторные (трофические) для соединительнотканных образований, расположенных в теле, внутренностях и сосудах. Тела этих четырех групп нейронов имеют звездчатую форму, но размеры их неодинаковы. У эффекторных моторных для поперечно исчерченных мышечных волокон тела они крупные, а у эффекторных моторных и секреторных парасимпатических, моторных симпатических и трофических они мелкие.

Расположены нейроциты эффекторной группы в сером веществе спинного и головного мозга, а также в узлах (ганглиях) автономного отдела нервной системы. Эффекторные нейроны первой группы для скелетных мышц расположены в вентральных рогах серого вещества спинного мозга и в ядрах головного мозга. Вторая группа нейронов (парасимпатических) — в ядрах среднего и продолговатого мозга, в крестцовом 'отделе спинного мозга, а также в экстра- и интрамуральных узлах внутренних органов. Третья группа — симпатические нейроны — заложены в промежуточно-латеральных ядрах боковых рогов серого вещества спинного мозга только в его участке от уровня первого грудного по четвертый поясничный сегмент, а также в симпатических ганглиях. Четвертая группа — трофические нейроны — расположены в промежуточно-медиальных ядрах серого вещества спинного мозга на всем его протяжении и в симпатических ганглиях.

Рефлекторные дуги полифункциональны и представляют собой пяти-семичленные цепи нервных клеток, включающие чувствительный, вставочные и двигательные нейроны) по которым нервный импульс движется от места возникновения в рецепторе органа к нервному центру мозга, а от него — к рабочему органу.

Значение нервной системы. Нервная система — высшая, наиболее совершенная форма живой материи на нашей планете, очень тонко воспринимающая действие энергии внешней среды и обеспечивающая быструю ответную реакцию на них организма. Нервная система преобразует энергии внешнего мира в нервный процесс и в факт сознания.

Нервная система является всеобъемлющей системой в организме по сравнению с сердечно-сосудистой и эндокринной системами, которые можно назвать только объемлющими. Они осуществляют адаптацию (приспособление) организма к изменяющимся условиям среды, а также координацию и регуляцию функций органов внутри организма. Ее головной мозг — Орудие дальнейшего развития мыслящей материи у животных и человека. Человечество благодаря мыслительной деятельности на основе социальных законов общественно-производственных отношений в отличие от растений и животных помимо биологического способа научилось извлекать энергии из окружающей среды за счет разума. Нервная система обеспечивает регуляцию трофики организма, саморегуляцию и постоянство внутренней среды — гомеостаз.

Все разнообразие значений нервной системы вытекает из ее свойств.

Свойства нервной системы.

1. Возбудимость, реактивность и проводимость характеризуются как функции времени, т. е. это процесс, возникающий от раздражения до проявления ответной деятельности органа.

Согласно электрической теории распространения нервного импульса в нервном волокне он распространяется за счет перехода локальных очагов возбуждения на соседние неактивные области нервного волокна или процесса распространяющейся деполяризации потенциала действия, представляющего подобие электрического тока. В синапсах протекает другой — химический процесс, при котором развитие волны возбуждения — поляризации принадлежит медиатору ацетилхолину, т. е. химической реакции.

Скорость и проведение нервного импульса у беспозвоночных составляет 0,3—1,0 см/с у губок, 4—15 см/с у медузы, а у позвоночных животных она достигает 90—120 м/с.

2. Нервная система обладает свойством трансформации и генерации энергий внешней и внутренней среды и преобразования их в нервный процесс. По И. П. Павлову, нервная система — тончайший на нашей планете, невообразимо сложнейший инструмент связи организма с внешней средой.

3. К особенно важному свойству нервной системы относится свойство мозга хранить информацию в процессе не только онто-, но и филогенеза.

Функции нервной системы. В зависимости от расположения нервных центров и субстрата, с которым они связаны, вся нервная деятельность подразделяется на высшую и низшую.

Высшая нервная деятельность — это условнорефлекторная, филогенетически более молодая. Она основана на временных связях нейроцитов коры головного мозга с органом, что обеспечивает возможность приспособления организма к среде, поэтому она более активна и лабильна в смысле эволюционных преобразований организма. У человека на основе высшей нервной деятельности возникла еще способность абстрактного, отвлеченного мышления с помощью слова и письма, необходимых для связей между людьми и передачи накопленной информации и опыта. Это составило существенную надбавку — вторую сигнальную систему. У животных условнореф-лекторная деятельность вырабатывается на основе повторяемого действия условных раздражителей.

Низшая нервная деятельность — это безусловнорефлекторная, филогенетически более древняя. Она основана на постоянных врожденных связях нейроцитов коры и подкорковых центров головного и спинного мозга с органами, с помощью которых осуществляется регуляция жизненных процессов организма, его трофика.

Благодаря этим двум видам деятельности нервной системы, суть которых — рефлексы, нервная система осуществляет: 1) восприятие раздражений, 2) анализ и 3) реализацию их в двигательные, секреторные и трофические процессы, которые лежат в основе всех жизненных проявлений — функций органов, их роста и развития, включая познаваемость окружающего мира и его законов.

В основе рефлекторной деятельности нервной системы лежат пять принципов: 1) принцип причинности — детерминизма; 2) единство анализа и синтеза; 3) принцип структурности; 4) кибернетика живого (принцип саморегуляции) и 5) реципрокности (взаимообратного действия). На смену устаревшему представлению о рефлекторной дуге, состоящей из рецептора — воспринимателя, кондуктора (проводника) и замыкателя — нервного центра, пришло новое понятие П. К. Анохина — функциональная система, в которой существенная часть рефлекторной дуги представлена обратной связью. С помощью обратной связи (автоматического процесса) осуществляется саморегуляция деятельности нервной системы, или четвертый принцип — кибернетика живого. Этот принцип саморегуляции включает: 1) афферентный синтез всех раздражений, 2) акцептор действия — аппарат сравнения и контроля и 3) обратную афферентную связь — усиление сигнала действия. Открытый П. К. Анохиным принцип трех звеньев саморегулирующей системы или функционирования нервной системы лег в основу создания «мыслящих» электронных машин. Для более полного представления механизма деятельности нервной системы следует учесть еще пятый принцип реципрокности — взаимообратного действия функциональных и сосудистых нервных центров: возбуждение одних приводит к торможению деятельности других.

Законы формирования нервной системы. Морфофункциональные законы построения нервной системы у позвоночных животных представлены общебиологическими законами: трубкообразность, одноосность с биполярными концами, сегментальный принцип концентрации нервных центров, двухсторонняя симметрия, а также законов экономии П. Ф. Лесгафта, который в нервной системе достиг наиболее яркого выражения. Нервной системе свойственны и законы саморегуляции, самовосстановления и самосовершенствования, обеспечивающие дальнейшую эволюцию. Единство нервной системы позвоночных подтверждается ее развитием из единого зачатка эктодермы, единством всех ее частей в онтогенезе независимо от того, какие этапы развития они прошли в филогенезе, развиваясь у беспозвоночных из трех зародышевых листков: у кишечнополостных животных из энтодермы развилась сетевидная форма, из перитонеального эпителия мезодермы возникла ганглионарная — цепочечная, давшая начало симпатическому отделу нервной системы у иглокожих и развитию у хордовых из экто- и мезодермы трубчатой системы в связи с усложнением моторики организма и его связи с внешней средой.

Структурные уровни и этапы дифференцировки нервной системы в филогенезе. Движущими факторами филогенеза нервной системы, как и всего организма, являются свет и противодействие организма силам гравитации. Благодаря свету — носителю материи и энергии — и обширной информации, вытекающей из его многочисленных свойств, осуществляются рост, дифференцировка органических структур, и нервной системы прежде всего. Потребность в световой энергии определила усложнение живых существ, в том числе и нервной системы, на пути перехода от клеточного дыхания к гликолитическому способу выработки кислорода, к фотосинтезу и внешнему дыханию, что и обеспечило выход животных из воды на сушу.

В процессе эволюции различные компоненты нервной системы сформировались в направлении от первичных чувствительных клеток к вторичным и органам чувств, а эффекторные компоненты развивались на пути обеспечения трофики и совершенствования свойства сократимости в различных тканях организма для обеспечения движения.

У животных, обитающих в средах разной плотности, сложились различные формы нервной системы, занимающие неодинаковые филогенетические уровни, — сетевидная, ганглионарная и трубчатая. У высших позвоночных животных все эти стадии дифференцировки сочетаются в единую нервную систему.

143

Рис. 145. Схема развития нервной системы

Сетевидная форма нервной системы, или рассеянная стадия у беспозвоночных (гидры, медузы, полипы), развивается из энтодермы и располагается в стенках внутренних органов. У беспозвоночных животных она обеспечивает регуляцию обмена веществ и одновременное возбуждение всех частей организма. У высших животных эта форма относится к парасимпатическому отделу.

Дальнейшая эволюция нервной системы характеризуется концентрацией нервных клеток, из которых формируются ганглии, или узлы с отходящими от них отростками, формирующими нервные тяжи (рис. 145). На этой стадии возникает ганглионарная (узловатая) форма нервной системы, в которой различают несколько типов.

Тип нервных тяжей — нитей, развивается из мезодермы у иглокожих, высших кишечнополостных червей и боконервных моллюсков. Этот тип характеризуется распространением возбуждения с отдельных участков по всему телу. Такая форма нервной системы несет динамическую поляризацию.

Другим типом ганглионарной формы нервной системы является неметамерная (в будущем превертебральные ганглии). Эта форма у моллюсков развивается из перитонеального мозотелия. Функционирует она по принципу динамической поляризации и субординации. Через эту форму осуществляется иннервация гипо-сомитов и их сосудов.

Тип неметамерных ганглиев привел в дальнейшем к формированию парной — метамерной сегментально-цепочечной нервной системы вертебрального уровня ганглиев симпатических стволов у позвоночника. Она имеет мезенхимное происхождение и появляется у кольчецов, высших червей и членистоногих. Эта форма нервной системы участвует в иннервации эписомитов и их сосудов, осуществляя соподчинение нервного влияния на основе концентрации нервных узлов.

Ганглионарная форма нервной системы в дальнейшем развивается в связи с появлением мышечной оболочки в стенках сосудов. Возникает эта форма за счет мезодермы. У позвоночных она соответствует симпатическому отделу нервной системы, достигнув высшей степени развития. Позднее возникает концентрация нервных ганглиев в головном конце тела в виде головного или надглоточного и подглоточного ганглиев. Надглоточный ганглий, будучи связанным с органами зрения и обоняния, начинает занимать ведущее положение в нервной системе, а подглоточный связывается с кишечной трубкой и соответствует висцеральной (парасимпатической) нервной системе высших животных.

У позвоночных животных, начиная с ланцетника и круглоротых, происходит еще большая концентрация нервной системы, появляется трубчатая нервная система. Вначале эпихордальная форма, или спинной мозг (ланцетник, хордовые), а в дальнейшем наступают цефализация и совершенствование головного мозга. Высшей формы развития головной мозг достиг у млекопитающих с образованием новой коры полушарий большого мозга.

Развитие трубчатой нервной системы обусловлено реактивностью на условия среды и прогрессивным развитием аппарата движения. В процессе эволюции обе системы совершенствуются и дифференцируются, оказывая друг на друга влияние.

Отсутствие нервных импульсов на мышцы при повреждениях нервной системы влечет за собой бездеятельность мышц. Отсутствие импульсов с мышц при их повреждении влечет за собой нарушения в нервной системе. Этим и объясняется громадное значение мышечных движений для нормальной жизни организма.

Этапы дифференциации нервной системы в онтогенезе. Нервная система зародыша животных является производной трех эмбриональных зачатков: нейральной трубки, нейрального гребня и эктодермальных утолщений головной области — нейральных плакод. В целом она развивается из наружного зародышевого листка — эктодермы (эктобласта). В дорсальных отделах туловища зародыша дифференцирующиеся эктодермальные клетки образуют медуллярную мозговую пластинку. Вначале она состоит из одного слоя клеток, которые затем дифференцируются на спонгиобласты, из которых развивается опорная ткань нейроглия и нейробласты, исходные формы нервных клеток. Нервная пластинка вскоре превращается в нервный желобок, ограниченный нервными валиками. В дальнейшем края желобка сближаются и срастаются, образуя нервную трубку с центральным каналом. Трубка погружается под эктобласт, который срастается над нервной трубкой, и нервная трубка становится погруженной под эктодермой, помещаясь дорсально от хорды. Из прехордального отдела трубки развивается головной мозг, а из эпихордального — часть головного и спинной мозг (рис. 146).

Нервная трубка в период замыкания состоит из трех слоев. Из внутреннего слоя в дальнейшем развивается эпендимальная выстилка полостей желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга. Из среднего слоя — серое вещество мозга, а наружный слой, почти лишенный клеток, превращается в белое вещество мозга. При замыкании нервной трубки оба гребешка срастаются, образуют ганглиозную пластинку, располагающуюся дорсальнее нервной трубки. Впоследствии ганглиозная пластинка вторично делится на два симметричных ганглиозных валика, каждый из которых смещается на боковую поверхность нервной трубки. Затем ганглиозные валики превращаются в соответствующие каждому сегменту туловища спинномозговые и черепные чувствительные ганглии нервов. Клетки, выселяющиеся из ганглиозных валиков, служат зачатком и для развития периферических отделов симпатической части нервной системы, зачатков коры надпочечников и хромафинных телец.

Вслед за отъединением ганглиозной пластинки нервная трубка заметно утолщается в ее головном конце. Эта расширенная часть нервной трубки служит зачатком головного мозга (encephalon). Остальные отделы нервной трубки в дальнейшем превращаются в спинной мозг.

В начальный период внутриутробного развития длина спинного мозга равна длине позвоночного канала. В дальнейшем рост позвоночного столба происходит более интенсивно. Концентрация нервной ткани у головного мозга и в области шейно-грудного и пояснично-крестцового утолщения спинного мозга приводит к его укорочению — к «восхождению» заднего конца спинного мозга, который заканчивается на уровне от первого крестцового позвонка у лошади до второго поясничного у человека. «Восхождение» спинного мозга приводит к удлинению и изменению направления корешков спинномозговых нервов. Вследствие краниального смещения мозга корешки поясничных нервов идут каудально, выходя из позвоночного канала через более каудальные межпозвоночные отверстия.

Головной отдел нервной трубки является зачатком, из которого развивается головной мозг (рис. 147). У четырехнедельного зародыша головной мозг состоит из трех мозговых пузырей — это передний мозг — prosencephalon, средний — mesencephalon и ромбовидный — rhombencephalon. К концу четырех недель появляются признаки дифференциации переднего мозгового пузыря на будущий конечный мозг — telencephalon и промежуточный — diencephalon. Вскоре после этого ромбовидный мозг подразделяется на задний мозг — meten-cephalon и продолговатый — medula oblongata. Таким образом, в это время головной мозг имеет уже пять отделов: конечный, про-межуточный, средний, задний, продолговатый.

Рис. 146. Последовательные стадии развития спинного мозга

144

Рис. 147. Схема развития головного мозга

В целом процесс цефализации позвоночных связан с развитием четырех основных дистантных рецепторов — органов обоняния, зрения, слуха и равновесия. Особенно большое значение в эволюции мозга имеет еще двигательная активность животных. Так, кора конечного мозга возникает только при переходе животных к наземному образу жизни и отчетливо обнаруживается лишь начиная с амфибий и рептилий. С каждым новым этапом развития головного мозга возникают новые центры, подчиняющие себе старые, причем из спинного мозга ряд его функций перемещается в головной мозг.

Условия одомашнивания животных оказывают определенное влияние на процесс развития переднего мозга и других отделов нервной системы (рис. 148).

Анатомический состав нервной системы. Нервная система как система связей в организме представлена единым образованием, но в зависимости от топографии, места расположения тел нервных клеток и связи их отростков с определенными тканевыми структурами органов тела, внутренностей или сосудов, с которыми тот или иной компонент нервной системы связан и прошел параллельное развитие, нервная система условно подразделяется на отделы: центральный и периферический, состоящие из соматических, осуществляющих связь с поперечно исчерченными мышцами тела, или автономных образований. Вегетативные (автономные) образования подразделяются на симпатическую, осуществляющую связь с гладкими мышцами сосудов, и парасимпатическую, обеспечивающую связь с гладкими мышцами внутренностей и железами, части.

Центральный отдел представлен головным и спинным мозгом, а периферический — всеми нервными образованиями, расположенными за пределами центрального отдела.

Центральный отдел. Расположен в позвоночном канале и черепной полости. Отличается высокой концентрацией нервной ткани, особенно в головном мозге, в котором сформировались массивные полушария, содержащие кору — серое вещество (скопления нейт роцитов), обеспечивающее высшую нервную деятельность, и ствол мозга с подкоркой (преимущественно из очагового скопления нервных клеток и отдельных нервных ядер). Подкорка выполняет низшую нервную деятельность и осуществляет через образованные ею про-водящие пути связь головного мозга со спинным. Среди белого вещества (скопления отростков нейроцитов) расположены нервные клетки в виде сетчатой формации, которая помимо проводниковой роли участвует в генерации энергии. Эта энергия обеспечивает работу нервных центров головного мозга.

Спинной мозг выполняет ряд функций, обеспечивающих рецепцию — восприятие раздражений со всего тела, и ответ на раздражение — локомоцию — моторику скелетных мышц, мышц сосудов и органов тазовой полости. С периферии он представлен белым мозговым веществом, а внутри — серым, связанным проводящими путями с головным мозгом. От головного и спинного мозга посегментно направо и налево отделяются нейротомы в виде дорсальных и вентральных корешков (начало периферической части нервной системы), образующих спинномозговые и черепные нервы, через которые осуществляется связь с органами и по которым идет нервная регуляция деятельности организма.

Периферический отдел. Представлен корешками нервов, связывающими центральный отдел с периферическим, ганглиями, расположенными по ходу нервов, нервными стволами, сплетениями, нервами и их окончаниями. По дорсальным корешкам через лежащие на дорсальном корешке чувствительные ганглии происходит афферентная связь со всеми органами тела. Через вентральные корешки осуществляются:

145

Рис. 148. Головной мозг позвоночных с дорсальной поверхности

146

Рис. 149. Морфофункциональная схема деления нервной системы на отделы

1) прямая эфферентная соматическая связь центров с поперечно исчерченной мускулатурой тела;

2) прерывистая эфферентная связь с мышечной стенкой сосудов (перерыв происходит в симпатических ганглиях, лежащих под позвоночным столбом или недалеко от него). Тот и другой эфферентные пути (соматический и постганглионарный симпатический) идут вместе с афферентными (чувствительными) путями, формируя в периферическом отделе нервной системы смешанные спинномозговые и некоторые черепные нервы и их ветви (в составе симпатических путей еще идут, по мнению некоторых исследователей, трофические волокна);

3) прерывистая эфферентная связь с мышечной стенкой внутренностей и железами (перерыв происходит в экстра- или интрамуральных парасимпатических ганглиях). Эта эфферентная связь осуществляется в большей мере через тазовый и блуждающий нервы (X пара), а также через III, V, VII и IX пары черепных нервов.

Заканчиваются нервы нервными окончаниями разной формы и назначения, расположенными во всех тканях и органах организма.

У высших позвоночных центральный и периферический отделы нервной системы сформировались в филогенезе поэтапно. В них сочетаются все образования, которые были свойственны предшествующим формам низших животных. Таким образом, всю нервную систему следует рассматривать в плане целого, сложившегося у животных на основе поэтапного развития разных ее компонентов на разных уровнях филогенеза.

В отличие от принятых в нейрологии представлений о нервной системе как состоящей из соматического и автономного вегетативного отделов, академик Б. А. Домбровский предложил различать в периферическом отделе нервной системы три функционально различные группы нервов, имеющих различные области расположения центров и зоны распространения нервов. Это: 1) соматические (для тела — соматосенсорные и соматомоторные); 2) висцеральные, или нервы внутренностей с висцеросенсорными и висцеромоторными компонентами; 3) симпатические, или сосудистые* нервы с вазорецепторным и вазомоторным компонентами для мышечной оболочки стенок сосудов и других производных мезенхимы. Две последние группы объединяются медицинскими морфологами как вегетативные нервы. Согласно же данным сравнительной морфологии, к вегетативным нервам относится лишь наиболее древнее образование — подслизистое (мейснеровское) сплетение внутренних органов, развивающееся из энтодермы.

Кроме указанных выше трех морфофункциональных компонентов нервной системы, некоторые исследователи выделяют четвертый — трофический, который посегментно входит в состав центрального и периферического отделов нервной системы, обеспечивая эфферентную метаболическую — трофическую иннервацию соединительнотканных элементов организма, включая строму органов, оболочки клеток и сосудов.

Наличие в составе нервной системы трофического компонента доказывается не только теоретически, но и экспериментально. Без трофической иннервации невозможно отправление физиологических процессов в организме. Нельзя понять специализированную функцию паренхимы без сопутствующей трофической функции стромы. Между тем в нейрологии сложилось представление лишь о двойной эфферентной (функциональной и сосудистой) иннервации органов и об отсутствии в нервной системе специализированного трофического компонента, осуществляющего в соединительной ткани нервный контроль. Этот компонент нервной системы, как показывают некоторые исследователи, обеспечивает реализацию метаболической и биоэнергетической основы обмена веществ в клетках организма. Такое понимание эфферентной иннервации органов, включающее трофическую, открывает широкую перспективу для объективной

147

Рис. 150. Схема путей сегментальных и межсегментальных связей функциональных компонентов нервной системы животных

оценки механизмов трофики, а при нарушениях нервной системы — патогенеза нейродистрофий и механизма репаративных процессов. Через трофический компонент нервной системы осуществляется связь всех частей организма и организма с внешним миром.

Нервную периферию нельзя рассматривать в отрыве от центров, частью которых она является.

У позвоночных связь с внешним миром еще осуществляется через вторичные чувствительные нервные клетки, отростки которых расположены в обонятельных, зрительных и статоакустических нервах, которые связаны с наиболее древними обонятельными и зрительными отделами мозга, а позднее и с продолговатым мозгом. У беспозвоночных эти отделы мозга развиваются из эктодермы и с внешней средой связаны посредством первичных, или нейроэпителиальных, клеток. Вторичных чувствительных клеток продолго-ватого мозга у них нет.

148

Рис. 151. Схема тройной эфферентной иннервации органов

Тело животного вступает во взаимосвязь с центральными отделами нервной системы через афферентные и эфферентные: 1) соматические; 2) симпатические и 3) трофические нервные волокна спинномозговых и некоторых черепных нервов (рис. 150, 151). У внутренних органов взаимосвязь с центрами происходит через чувствительные проводники, а также парасимпатические и трофические эфферентные нервы, направляющиеся из центров головного (продолговатого и среднего) мозга в составе III, V, VII, IX, X пар черепных нервов и в виде тазовых нервов крестцового отдела спинного мозга, и связаны с органами через клетки парасимпатических ганглиев. Осо-бенности висцеральных нервов обусловлены, по мнению Б. А. Домбровского, различным развитием мезодермы в области головы и туловища. Согласно данным Гачека (1929), в результате дифференцировки мезодермы на эпи-сомиты и гипосомиты произошли различия в строении головы и туловища. В области головы эписомиты, представляющие остатки туловищной мускулатуры, сильно редуцированы и сохраняются только в виде мышц глазного яблока, тогда как гипосомиты головы получили преимущественное развитие, давая всю челюстную и лицевую мускулатуру, а также мышечные ткани языка, глотки, гортани, трахеи и пищеварительного тракта. В области туловища соотношения противоположны: здесь эписомиты развиты прогрес-сивно, давая всю локомоторную мускулатуру тела, и соответственно недоразвиваются гипосомиты, сохраняющиеся только в виде серозных мешков, ограничивающих полости тела. Эти особенности развития сомитов в области головы и туловища определили морфофункциональную специфичность и степень развития нервов, которые их иннервируют. В связи с прогрессивным развитием эписомитов туловищной мускулатуры и почти полной потерей мышечных компонентов в гипосомитах, превратившихся в серозные оболочки, моторный компонент спинномозговых нервов туловища оказался развитым хорошо. Нейроны моторного компонента имеют большие размеры — 40—60 мкм, а диаметр аксонов их у крупных животных достигает 18—24 мкм. Расположены они в вентральных рогах спинного мозга, и аксоны их покидают мозг через вентральные корешки спинномозговых нервов как филогенетически более поздние образования и идут в скелетную мускулатуру тела. Напротив, эффекторный компонент гипосомитов развит слабо, и выходит он из спинного мозга через дорсальные корешки, которые функциони-ровали еще до появления вентральных корешков; развитие их было связано с появлением туловищных мышц. Мелкие нейроциты гипосомитов расположены в ядрах промежуточно-медиального тракта, простирающегося в виде клеточного тяжа спинного мозга. Аксоны их имеют диаметр 1,5—2 мкм и направляются к серозным оболочкам.

В области головы имеет место обратное соотношение: нервы, иннервирующие эписомиты — мышцы глазного яблока (III, IV, VI пары черепных нервов), развиты слабо, а нервы, связанные с иннервацией гипосомитов, развиты хорошб, так как они принимают участие в иннервации мощной мускулатуры головы и мышц внутренних органов. Висцеральные (парасимпатические) нервы из головного мозга выходят в составе V, VII, IX, X пар черепных нервов. Эти нервы смешанной природы несут на себе узлы с чувствительными нейроцитами по аналогии с чувствительными узлами дорсальных корешков спинномозговых нервов, а также эффекторные — висцеральные узлы, связанные с иннервацией внутренних органов (рис. 152). В них идут нервные соматические и симпатические волокна, связанные с поперечно исчерченными мышцами и сосудами.

Симпатический (эфферентный) сосудистый компонент нервной системы, иннервирующий мышечный слой стенок сосудов, представлен мелкими многоотростчатыми нейроцитами, заложенными в ядрах интермедиолатерального тракта боковых рогов серого вещества спинного мозга на уровне от второго грудного до четвертого поясничного сегмента. Нейриты симпатических нейроцитов мало-мякотны, диаметром 3,5—4 мкм. К сосудам внутренних органов они выходят через дорсальные корешки, а к сосудам тела — через вентральные как филогенетически более молодые образования и идут к ним через симпатические ганглии.

Трофический компонент представлен мелкими нейроцитами про-межуточно-медиального тракта. У рогатого скота он в виде клеточного тяжа простирается на всю длину спинного мозга по сторонам от центрального спинномозгового канала. Осуществляет регуляцию метаболических процессов в соединительнотканных образованиях органов и стенок сосудов через трофические волокна. Для органов и сосудов внутренностей аксоны их выходят через дорсальные корешки, а для тела — через вентральные корешки, будучи включенными в состав симпатических нервов.

В противоположность закону Белла — Маженди (1881) о только чувствительной природе дорсальных корешков спинномозговых нервов оказалось, что в их составе, как и в вентральных корешках, проходят и волокна эффекторной природы, поэтому дорсальные корешки являются функционально смешанными.

Таким образом, все нервы имеют смешанную природу. В их составе проходят чувствительные, эффекторные, моторные — для поперечно исчерченной мышечной ткани, эффекторные висцеральные (парасимпатические) — для гладкой мускулатуры и желез внутренних органов, симпатические — для мышечного слоя стенок сосудов и трофические — эффекторные — для соединительной ткани. Наличие тех или иных групп нервных волокон в нервах, а также их количество обусловлены присутствием в иннервируемом органе соответствующих тканей и их массой.

149

Рис. 152. Схема иннервации слюнных желез соматическими, висцеральными и симпатическими нервами (по Л. П. Ковшиковой, с добавлениями)

Все спинномозговые нервы имеют единый план формирования. Нервы образуются двумя корешками — дорсальным и вентральным. Дорсальный принято относить к чувствительным в связи с расположением на нем спинномозгового ганглия, образованного нейроцитами чувствительной природы, а вентральный корешок — к двигательным. До выхода из позвоночного канала через межпозвоночные отверстия корешки сливаются, образуя ствол смешанного по своей природе нерва. Затем ствол делится на дорсальные спинномозговые нервы для надпозвоночной группы мышц и кожи и вентральные спинномозговые нервы — для мускулатуры подпозвоночной группы, а также мышц стенок полостей и конечностей. Каждый дорсальный и вентральный нерв делится на латеральные и медиальные ветви для поверхностного и глубокого слоя мышц и расположенных здесь других органов. До деления на дорсальные и вентральные нервы от стволов спинномозговых нервов грудопоясничного отдела отходят белые и в него входят серые соединительные ветви, связывающие его с симпатическим ганглием. От стволов каждой пары спинномозговых нервов идут ветви к оболочкам спинного мозга.

Рис. 153. Схема строения

150

Рис. 154. Часть нерва на поперечном сечении

Все спинномозговые нервы в соответствии с местом расположения их центров в спинном мозге условно подразделяются на шейные, грудные, поясничные, крестцовые и хвостовые нервы.

Строение нервов. Нервы образованы отростками нервных клеток — нервными волокнами — neurofibrae (рис. 153). Осевые цилиндры отростков нервных клеток в совокупности с покрывающими их клетками нейроглии (леммоциты) образуют нервные волокна, тела клеток которых лежат в пределах головного и спинного мозга, а также в нервных ганглиях периферического отдела нервной системы. Из отростков нервных клеток формируются пучки. Из групп пучков, одетых общей оболочкой, формируются нервы в виде шнуровидных образований. Снаружи нервы покрыты рыхлой соеди-нительнотканной оболочкой — эпиневрием — epineurium (рис. 154). Под эпиневрием пучки нервных волокон окружены тонкой оболочкой — периневрием — perineurium. Каждое нервное волокно имеет свою соединительнотканную оболочку — эндоневрий — endoneuri-um. Нервы различной длины и толщины. На конечностях или во внутренних органах длина отдельных нервов достигает более метра, а толщина 10—15 мм (седалищный, блуждающий нервы).

Под эндо- и периневрием проходят периневральные лимфатические пространства. По оболочкам в нерв входят сосуды и нервы. Количество нервных волокон, входящих в состав нервов, очень большое — до нескольких сот тысяч; в зрительном нерве насчитывается до миллиона волокон. На протяжении нерва оно меняется — увеличивается за счет деления аксона или за счет волокон, поступающих в нерв через соединительные ветви от других нервов. Уменьшение количества волокон связано с отхождением нервных ветвей нерва к органам.

Внутренняя архитектоника нервов сложная. Нервные волокна по ходу нерва могут переходить из одного пучка в другой. Поэтому нерв внутри имеет вид сплетений или кабеля, в котором нервные волокна разного диаметра сконцентрированы в пучки большого и малого размера, разделенные неодинаковой массой соединительной ткани.

Так, в спинномозговых нервах, иннервирующих мышцы тела и кожу, в нервных пучках больших размеров преобладают миелиновые волокна крупного диаметра (от 8 до 18—24 мкм), но площадь соединительной ткани в них не превышает 30—35%. Напротив, в нервах внутренних органов или в нервах, иннервирующих кости, фасции, нервные пучки мелкие, в большом количестве, состоят преимущественно из безмиелиновых волокон малого диаметра (0,5— 4 мкм). Площадь соединительной ткани в них составляет до 80% и более.

В нервах тела и внутренностей встречается до 6—7 групп нервных волокон, которые различаются по диаметру, содержанию или отсутствию в них жироподобной (миелиновой) оболочки, наличию перехватов и насечек на нервном волокне, а также по размерам и форме ядер леммоцитов.

Нервные волокна принято подразделять на миелиновые (мякотные), содержащие миелиновую оболочку, и безмиелиновые (безмякотные), в которых она отсутствует или слабо развита. Миелиновая оболочка вокруг аксона образуется нейролеммоцитами. Отрезок миелинового волокна, окруженный одним нейролеммоцитом, называется межузловым сегментом. Границей между сегментами служит суженный участок волокон, называемый межузловым перехватом. Кроме того, нервные волокна периферического отдела нервной системы морфофункционально подразделяются на (рис. 155):

151

Рис. 155. Виды нервных волокон, из которых образованы нервы

1) чувствительные — центростремительные (афферентные), передающие нервный импульс от рецептора через чувствительные спинномозговые или черепные ганглии в центральный отдел нервной системы, входящие в состав всех нервов. Они представлены миелиновыми волокнами среднего диаметра (у крупных животных 8—16 мкм) для кожи и мышц тела, а для внутренних органов или опорно-трофических тканей — тонкие миелиновые (6— 8 мкм) с перехватами и насечками;

2) эффекторные — центробежные, проводящие импульс от центрального отдела нервной системы к иннервируемому органу. В зависимости от строения и функции иннервируемых тканей нервные волокна этой группы следует подразделять на: а) моторные — миелиновые, иннервирующие поперечно исчерченную мускулатуру тела и внутренних органов. Диаметр их достигает 18— 24 мкм. На волокнах хорошо выражены перехваты и насечки; б) безмиелиновые или малом и ели новые волокна для гладких мышц станок -сосудов — ремаковские волокна симпатического отдела нервной системы. Диаметр их 3,5—4,5 Мкм со слабовыраженными перехватами; в) безмиелиновые висцеральные или парасимпатические с сигарообразной формой ядер леммоцитов, предназначаются для иннервации гладкой мышечной ткани и желез внутренних органов. Диаметр их не превышает 1,5—2,5 мкм; г) безмиелиновые трофические, входят в состав всех нервов, но количество их в нерве обусловлено массой соединительной ткани в иннервируемом органе. В нервах для органов соединительнотканной природы они составляют основную массу. Эта группа волокон характеризуется самым малым диаметром (0,1 — 1,5 мкм) ядер одевающих их леммоцитов, имеют веретенообразную форму длиной 16—18 мкм.

Таким образом, каждый нерв представляет собой очень сложное образование, состоящее из разнокачественных нервных волокон, по которым передаются разные нервные импульсы, качество которых зависит от типа передающих нервных волокон и характера строения иннервируемой ими ткани.

Для каждой группы нервных волокон свойственна определенная электрофизиологическая характеристика. Так, крупный нейрон с миелиновым аксоном проводит до 600 импульсов в минуту, а мелкие нервные клетки с безмиелиновым аксоном не могут проводить серии частых импульсов. У мелких мотонейронов, медленно проводящих нервные импульсы, общее сопротивление мембран больше, чем у крупных. Известно, что порог тонической рефлексии, свойственный безмякотным нервным волокнам, зависит от толщины аксона. Крупные нейроны с аксонами большого диаметра и с дискретной импульсацией к тоническому ответу на слабые сигналы неспособны.

Следует также учитывать, что в непосредственной близости к безмиелиновым нервным волокнам находятся свободнолежащие меланоциты и меланосомы, содержащие повышенной концентрации универсальный полимер — пигмент нейромеланина по сравнению с миелинизированными волокнами крупного диаметра. Поэтому безмиелиновые волокна являются более возбудимыми под действием слабых раздражителей й способны поглощать красный свет. Красный свет легче вступает с ними в резонансные взаимодействия. Он действует через трофический и симпатический компоненты нервной системы. Свет, таким образом, становится одним из регуляторов вегетативных процессов. Действие света заключается в изменении направленности проницаемости клеточных мембран и переноса через них электронно-протонной плазмы, что и лежит в основе мета-болическо-трофического процесса.

Новые данные о наличии в нервной системе трофического компонента и о биоэнергетике организма животных позволяют врачам и животноводам использовать нестандартные средства, в частности красный свет гелий-неонового лазера, для воздействия на трофический и симпатический компоненты нервной системы с целью повышения защитных сил и продуктивности животных.

Нервные окончания. Представляют собой концевые приборы, расположенные на периферических концах нервных волокон, вступающих в контакт с тканями и клетками. В зависимости от выполняемой нейроцитами функции нервные окончания их отростков подразделяются на рецепторные и эффекторные.

Через эффекторные нервные окончания чувствительной природы (рецепторы) воспринимаются раздражения и преобразуются в нервный процесс. Нервные окончания эффекторной (моторной) функции передают тканям и клеткам нервный импульс из центров.

По отношению к различным видам энергии или раздражителям рецепторы подразделяются на механо-, термо-, фото-, фоно-, хемо- и барорецепторы. Топографически их делят на экстеро- и интерорецепторы.

В зависимости от пространственного восприятия раздражений рецепторы подразделяются на дистантные и контактные. К первой группе относятся зрительные, обонятельные, слуховые, электрорецепторы. Ко второй — механо-, хемо-, баро- и другие рецепторы.

По особенностям строения рецепторы подразделяются на свободные, состоящие из голых окончаний "осевых цилиндров, и на несвободные, содержащие, кроме ветвлений осевых цилиндров, и клетки нейроглии. Несвободные нервные окончания покрыты соединительнотканной капсулой и называются инкапсулированными, а свободные рецепторы относятся к неинкапсулированным.

Эффекторные (моторные) нервные окончания передают нервный импульс к мышечной ткани (заканчиваются моторными бляшками, передающими импульс мышечному волокну) или к клеткам железистого эпителия (нейрогляндулярные окончания). Они несут на себе варикозные расширения, каждое из которых содержит митохондрии и медиаторные пузырьки с норадреналином или ацетилхолином.

Нервные ганглии (узлы) — ganglion. Это группа нервных клеток центрального отдела нервной системы, выселенных на периферию. У низших животных они составляют центральный отдел нервной системы. С поверхности узлы покрыты соединительнотканной оболочкой, от которой внутрь отходят трабекулы с расположенными между ними нейроцитами. Значение аффекторных ганглиев — восприятие чувствительности и передача импульса в мозг, значение эффекторных ганглиев — передача импульса, полученного от мозга, органу. Чувствительные ганглии располагаются на дорсальных ко-решках спинномозговых нервов и на корешках V, VII, VIII, IX, X пар черепных нервов. Эффекторные ганглии находятся в симпатическом и висцеральном (парасимпатическом) отделах нервной системы.

Ганглий (узел) — это коммуникационно-распределительный, рефлекторный участок нервных импульсов. Он выполняет роль понижающего трансформатора, а также ускорителя проведения нервных импульсов в аффекторных чувствительных ганглиях и тормозящего — в эффекторных интрамуральных узлах внутренних органов. Нервный ганглий — это мультипликационный участок, где с одного волокна импульс может быть распространен на большое количество нейроцитов. Ганглий — это орган силы и ритма нервных импульсов.

Нервные сплетения. Это сложные соединения, где происходит обмен между нервами, пучками или волокнами, предназначенные для перераспределения нервных волокон — нейроцитов, расположенных в разных сегментах спинного и головного мозга. Нервные сплетения образуются в связи с дифференциацией тканей и органов.

Сплетениям свойственны разные функции: перераспределительная для обеспечения полноты и разнообразия полисегментальной иннервации, для восстановления, замещения или мультипликации нервных импульсов. Сплетения подразделяются на внутренние и наружные. К внутренним относятся сплетения в центральных отделах нервной системы и нервах, стволах нервов (лицевого нерва) и в стенках внутренних органов (концевые). Наружные сплетения образуются ветвями нервов '(плечевое, пояснично-крестцовое).

Законы топографии и типы ветвления нервов. Законы распределения и типы ветвления нервов были выявлены П. Ф. Лесгафтом. Кратко их можно сформулировать так: нервы располагаются в сосудисто-нервных пучках. Распространяются они кратчайшим путем, занимая при этом защищенные положения. Делятся нервы на ветви соответственно делению костной основы или послойному делению тела на поверхностные и глубокие пласты. Нервы отдают ветви ко всем органам, расположенным на пути их следования. В подвижных местах они приобретают извитой ход. Во внутренних органах чаще входят с вогнутой поверхности — со стороны ворот органа. В мышцы нервы входят преимущественно с внутренней поверхности, в области геометрического центра мышцы (при треугольной форме органа) в виде нескольких источников, расположенных примерно на равном расстоянии один от другого (при мышцах веретенообразной и удлиненной пластинчатой формы). В кости нервы входят через питательные отверстия вместе с сосудами в местах закрепления мышц и связок на костях и через надкостницу — по всей поверхности кости.

Деление нервов на ветви происходит по трем типам: магистральному, рассыпному и дихотомическому. Между нервами и их ветвями образуются взаимосвязи в виде различных форм обменных ветвей: в форме простого, двойного, возвратного, перекрестного, ложного взаимообмена.

 

Статистика

Вверх

© Ветеринария 2021