СКЕЛЕТ КОНЕЧНОСТЕЙ. ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О РАЗВИТИИ КОНЕЧНОСТЕЙ

Конечности (грудная — membrum thoracicum и тазовая — membrum pelvinum) появились в филогенезе путем длительного преобразования плавников предков кистеперых рыб, приспосабливающихся к новым условиям существования — передвижению по суше (рис. 47). У водных позвоночных, ведущих придонный образ жизни, или у тех, которые вынуждены были добывать пищу в прибрежных местах или на поверхности водоема, грудные и брюшные плавники, главной функцией которых было обеспечение определенного уровня глубины, начали использоваться одновременно для ползания по дну или планирования при полете в воздухе. Увеличивающаяся при этом опорная нагрузка на плавники привела к необходимости усиления их связи с осевым скелетом, вследствие чего верхние лучи плавников стали укрепляться на специальной пластине, прикрепляющейся к осевому скелету. Такие изменения в грудных и брюшных плавниках встречаются уже у ископаемых ганоидных рыб.

Образовавшееся звено, соединяющее плавники с осевым скелетом, было названо поясом — cingulum. Плавникообразные конечности появились тогда, когда внутренний скелет стал хрящевым.

47

Рис. 47. Схема преобразования скелета плавника рыбообразного предка в скелет пятипалой конечности

48

Рис. 48. Схема строения конечностей у примитивных четвероногих

У костных рыб с появлением костного скелета, благодаря которому стали возможны более быстрые и сильные движения, примитивные плавникообразные конечности постепенно усложняются. Усложнения прежде всего происходят в поясах, окружающих тело уже с дорсальной и вентральной сторон. Пластины поясов образуют выступ для соединения с плавником. В дальнейшем сам плавник постепенно преобразовывается в свободную плавникообразную конечность, в которой лучи плавника по длине не сплошные, а состоят из нескольких расположенных друг за другом отрезков в каждом луче, количество отрезков в верхней части уменьшается в значительно большей степени, чем в нижней. Редукции подвергаются прежде всего крайние лучи, и она начинается с медиального луча, приводя к образованию трех звеньев свободной конечности, где в самом верхнем звене остается лишь один луч, соединяющийся с выступом пояса.

Значительные изменения происходят тогда, когда позвоночные оказываются в резко изменившихся условиях обитания, связанных с высыханием водоемов, изменениями русел рек. В этих условиях выживают те, которые еще в водной среде приспосабливались к передвижению, подобному наземному. Среди позвоночных появляется новый класс — земноводные (амфибии), у которых конечности из плавникообразных преобразуются в ногообразные (рис. 48).

Преобразования происходят в сторону укрепления поясов конечностей около осевого скелета и приобретения возможности за счет двух пар трехчленных свободных конечностей приподнять тело от земли, обеспечивая одновременно устойчивое положение его на земной поверхности.

Плечевой и тазовый пояса построены из трех костей. На плечевом поясе верхние кости — лопатки прилежат к ребрам, а на тазовом — подвздошные кости прикрепляются к крестцовым позвонкам. Две кости охватывают тело снизу. Появление плечевого пояса приводит к образованию в осевом скелете грудины, на которой получают надежную опору у рептилий и птиц вентральные кости плечевого пояса: коракоидная кость и ключица. Вентральные кости тазового пояса — парные лонная и седалищная у млекопитающих соединяются друг с другом по срединной сагиттальной плоскости.

Особенно большие преобразования происходят в свободных конечностях (рис. 49). Удлиненное тело оказалось на четырех «столбах», которые подняли его над землей и приняли на себя давление его массы. Передвижение на них оказалось возможным только в том случае, когда они получили трехзвеньевое строение, где каждое звено располагается под определенным углом сочетания друг к другу»

У низших позвоночных (амфибий, рептилий) эти три звена, соединяясь между собой подвижно с помощью суставов, образуют углы, часть из которых расположена в сегментальной плоскости (вершины направлены латерально).

49

Рис. 49. Грудные конечности млекопитающих

50

Рис. 50. Изменение положения подвздошной кости у ползающих (I) и бегающих (II)

Первое звено — стилоподий — stylo-podium (stylos — столбик, podos — нога), в нем остается только осевой луч (плечевая или бедренная кости). Они прикрепляются к поясам в месте соединения их дорсальных и вентральных костей. У этих животных кости первого звена (стилоподия) направлены дорсолатерально от тела.

Второе звено — зейгоподий — zeugo-podium (zeugos — пара, два) состоит уже из двух костей. От места соединения с костями стилоподия они лежат в той же сегментальной плоскости, но направляются отвесно вентролатерально. На грудной конечности в зейгоподий (предплечье) — лучевая и локтевая кости, на тазовой (голени) — большеберцовая и малоберцовая. Эти два звена становятся поддерживающим столбом конечности. От длины их зависит высота поддерживающего столба. Вершина угла соединения между ними направлена латерально.

Автоподий на грудной конечности — кисть (передняя лапа) — manus, на тазовой — стопа (задняя лапа) — pes, pedis. Вершина угла их сочетания направлена каудально.

Такое расположение и сочетание звеньев дает возможность легко опустить тело на землю, позволяя отдохнуть конечностям, или приподнять его над землей. При таком способе происходит не прямолинейное, а зигзагообразное движение тела, так как туловище при этом изгибается в сторону, противоположную направленной вперед конечности (рис. 50).

Третье звено конечностей — автоподий — autopodium (autos — собственно) многолучевое; обеспечивает устойчивую опору о землю. При дальнейшей эволюции с усовершенствованием конечностей количество лучей в автоподии для ускорения передвижения сокращается до 7—5 и даже до одного. Лучи автоподия расчленены на участки, образующие три звена автоподия. С костями зейгоподия соединяется верхнее звено автоподия — базиподий (2—3 ряда коротких костей), на грудной конечности — запястье, на тазовой — заплюсна; среднее, более длинное звено — метаподий (на грудной — пястье, на тазовой — плюсна) и самое нижнее — акроподий (палец), который расчленен на I, II и III фаланги (могут быть даже IV и V фаланги).

Такое несплошное, фрагментированное строение лучей автоподия, где все участки каждого луча соединены при помощи суставов и крепких связок, смягчает его опору о почву, оказывается довольно мощным амортизационным приспособлением. Поэтому можно сказать, что автоподий — не только опора, но и надежный амортизатор.

У четвероногих млекопитающих в связи с приспособлением к более быстрому передвижению (бегу) происходят дальнейшие значительные изменения в конечностях (рис. 51). Они идут в трех направлениях: 1) изменяется положение конечности по отношению к туловищу; 2) удлиняется поддерживающий столб и 3) уменьшается площадь соприкосновения с земной поверхностью. Постепенно у птиц и примитивных млекопитающих конечность «повернулась» так, что кости звеньев и углы сочетаний между ними оказались уже не в сегментальной, а в сагиттальной плоскости, т. е. если у низших наземных позвоночных (амфибий, рептилий) вершины углов суставов между стило- и зейгоподиями были направлены латерально от пояса на расстояние длины стилоподия, то у млекопитающих этот сустав расположен близко к туловищу и вершина его на грудной конечности направлена краниально, а на тазовой — каудально. Свободные конечности млекопитающих стали производить маятникообразные движения по сагиттальной плоскости около туловища. При этом длина шага стала уже зависеть не только от длины стилоподия, но и от длины зейгоподия.

Функции грудной и тазовой конечностей оказались различными. Основная роль локомоторного аппарата, толкающего туловище вперед, выполняется тазовыми конечностями. Грудные конечности поддерживают туловище при движении, обеспечивают перемещение по поверхности земли при толчке со стороны тазовой конечности и опору в тот момент, когда все тело переносится вперед. При опоре на тазовую конечность грудная одновременно получает возможность выполнять побочную функцию хватания, что дает возможность лазать по деревьям, захватывать корм, удерживать его при поедании. У обезьяй грудная конечность производит еще более сложные манипуляции.

В связи с этим изменяется строение плечевого пояса, и он уже значительно отличается от тазового. Если на тазовой конечности, сохранившей роль толкающего устройства, в тазовом поясе сохраняются все три кости и укрепляется связь его дорсального звена с крестцовой костью, то плечевой пояс в зависимости от разнообразия функций грудных конечностей теряет одну или обе кости вентрального звена пояса (только коракоидную кость или коракоидную кость и ключицу). В последнем случае верхняя кость пояса — лопатка остается связанной с туловищем только мышцами, обеспечивая более рессорное соединение тела с конечностью.

51

Рис. 51. Cxeмa звеньев грудных и тазовых (а) конечностей

Удлинение поддерживающего столба конечностей в эволюции в связи с приспособлением к более быстрому передвижению продолжается не только за счет удлинения костей стило- и зейгоподия, но и за счет поднятия от земли верхних звеньев самого автоподия. Появляются животные, у которых базиподий и метаподий (два верхних звена кисти и стопы) включаются в состав поддерживающего столба. Конечности за счет их длины становятся еще длиннее. Одновременно решается третья задача — животное опирается уже не на весь автоподий, а только на акроподий (пальцы), что значительно уменьшает площадь опоры конечности о почву. Так появляются пальцеходящие животные.

На этом изменения в эволюции конечностей не заканчиваются, они продолжаются в приспособлении к более быстрому передвижению, которое приводит к появлению копытных животных. У этих животных высота поддерживающего столба увеличивается за счет не только бази- и метаподия (запястья и пясти, заплюсны и плюсны), но и за счет первых двух фаланг акроподия (пальца). Одновременно благодаря этому уменьшается площадь опоры конечности о почву — животное опирается лишь на III фалангу пальцев. «Пятка» оказывается уже удаленной далеко от почвы.

Таким образом, более древний тип хождения — стопохождение в дальнейшем приспособлении к более быстрому передвижению (большей динамической нагрузке на конечность) заменяется вначале пальцехождением, а затем и фалангохождением (копытохождеиием). Домашние животные — представители копытных и пальцеходящих животных. Такой переход от стопо- через пальце- к фалангохож-дению не мог не отразиться на строении всех трех звеньев свободных конечностей. С переходом от стопо- к копытохождению самые большие изменения происходят в автоподии. Прежде всего в связи с отрывом автоподия от почвы и включением его звеньев в поддерживающий столб происходит редукция лучей акро- и метаподия, которая начинается с медиальной стороны конечности (рис. 52). Первым подвергается редукции (оказывается висячим) первый луч. Уже у пальцеходящих животных длина лучей неодинакова. Самый длинный (средний — осевой) третий луч, затем четвертый, несколько короче второй и пятый. Первый палец висячий, имеет уже только две фаланги, у некоторых пород собак на тазовой конечности он может вообще отсутствовать. Соответственно пальцам идет редукция в том же порядке и в метаподий: у пальце: ходящих самые мощные две (III и IV) пястные и плюсневые кости, II и V — тоньше. Некоторая перестройка происходит в коротких костях базиподия, располагающихся в два ряда костей в кисти и в три ряда в стопе. В дистальном ряду базиподия у пальцеходящих и фалангоходящих четвертая и пятая запястные и заплюсневые кости срастаются и представляют единую 4+5 запястную или 4+5 заплюсневую кость.

52

Рис. 52. Скелет грудной конечности тапира (а), носорога (5), лошади (в)

Изменения коррелятивно происходят и в костях зейгоподия. Одна из двух костей его подвергается редукции. У собак (представителей пальцеходящих домашних) основными в поддерживающем столбе становятся лучевая кость на грудной и большеберцовая на тазовой конечностях. Вторые кости — локтевая или малоберцовая истончаются, крепко соединяются с лучевой или большой берцовой и становятся более амортизационным приспособлением или образуют дополнительный рычаг для мощных мышц разгибателей локтевого сустава. )

При переходе к фаланго-копытохождению редукция лучей автоподия продолжается. Полностью исчезают I палец и I луч пясти и плюсны, у свиней, оленей, животных, обитающих на болотистой почве или глубоких снежных покровах, остаются висячими уже II и V лучи автоподия. Основными, на которые опираются животные, являются III и IV лучи. Среди костей зейгоподия основными остаются только лучевая и большеберцовая кости, локтевая и малоберцовая значительно редуцируются.

У жвачных исчезают уже II и V лучи, остаются только два луча - III и IV, на которые опираются парнокопытные. III и IV пястная и плюсневая кости срастаются, оставляя раздельными только дистальные эпифизы этих костей, имеющих в закладке два энхондральных очага.

В зейгоподий этих животных основными остаются лучевая и большеберцовая кости, а локтевая и малоберцовая значительно редуцированы и срастаются костно с лучевой и большеберцовой костями.

У лошадей в связи с большим выпрямлением угла между I фалангой пальца и метаподием редукция костей продолжается — полностью исчезает I, II, IV и V пальцы, остается один III, который упрочняется как основной, на который опирается животное. В метаподий остаются основной III луч метаподия и незначительные рудименты верхней трети II и IV лучей, которые называются грифельными косточками. В норме они никогда не срастаются костно. Соединяясь крепко с помощью соединительной ткани с III лучом, они приняли на себя роль амортизаторов.

В зейгоподий лошади основными костями остаются лучевая и большеберцовая кости, а локтевая и малоберцовая еще более значительно редуцированы, выражены лишь верхними их участками, прирастающими к лучевой или большеберцовой кости.

Отсюда видим, что чем меньше остается пальцев в автоподии, тем больше редуцированы локтевая и малоберцовая кости зейгоподия.

Русскому ученому В. О. Ковалевскому удалось на основании палеонтологического материала проследить эволюцию конечностей лошади. (Это единственное млекопитающее, историю развития которого удалось восстановить довольно полно.) Предок домашней лошади был пятипалым животным (фенокод), обитающим на болотистых почвах с сочной растительностью. Постепенно шло высыхание почвы, исчезновение изобилия растительности, заставляющее животных быстрее двигаться в поисках пищи уже на более значительные расстояния. Происходивший в течение миллионов лет этот процесс и привел постепенно к максимальной редукции лучей автоподия и значительной редукции одной из двух костей зейгоподия. Редукция лучей начиналась прежде всего на тазовых конечностях. Формировались прочные рычаги, приспособившиеся только к быстрому передвижению (бегу) конечности, полностью утратившие хватательные функции. Сами животные, как показывают ископаемые скелеты, постепенно укрупнялись (исходная величина предков лошади была немногим больше современной лисицы).

Эволюцию конечностей домашних животных надо учитывать при разработке технологии содержания копытных, определении режима двигательной активности. Приспособленные к большим динамическим нагрузкам конечности копытных не могут выдерживать длительные статические нагрузки (круглогодовое стойловое содержание их влечет за собой заболевания конечностей).

53

Различают пояс грудной конечности — плечевой пояс — cin-gulum membri thoracici и пояс тазовой конечности — тазовый пояс — cingulum membri pelvini.

 

Статистика

Вверх

© Ветеринария 2021