Внутренняя структура мускулов и ее функциональное значение

Внутренняя структура мускулов и ее связь с их действием давно интересовала ученых с теоретической и практической точек зрения. Особенно много внимания этому вопросу уделял П. Ф. Лесгафт, обобщивший свои исследования в 1905 г.. а также его сотрудники и их последователи. Изучением внутренней структуры мускулов домашних животных в связи с их функцией, в неразрывном единстве с условиями жизни и биологическими особенностями животных в их историческом развитии занимаются преимущественно представители школы А. Ф. Климова.

Исследователи школы А. Ф. Климова подходят к разрешению указанного вопроса с трех сторон. Во-первых, внутренняя структура мускулов изучается ими преимущественно по суставам конечностей и отделам туловища. Во-вторых, они проверяют функцию некоторых мускулов и статических приспособлений конечностей млекопитающих путем хирургических (С. В. Иванов и И. А. Спирюхов — на лошади) или физиологических экспериментов (П. А. Глаголев и А. А. Грандицкая — на медведе, собаке и лошади). В-третьих, ими практикуются наблюдения над движениями живых изучаемых животных.

Всю мускулатуру по ее внутренней структуре можно разделить на 5 типов: динамический, динамостатический, полустатический, статодинамический и статический. Основанием для этого являются различия: 1) в отношении физиологического поперечника к анатомическому, 2) в отношении длины мускульного пучка к длине брюшка, 3) в величине угла прикрепления мускульных пучков (в '), 4) в количестве и степени выраженности сухожильных прослоек внутри мускула, 5) в размерах диаметра (в среднем) поперечного сечения мускульных волокон (в микронах), 6) в отношении количества нервных волокон к определенной массе мускула, 7) в типах первичного деления нервных стволиков, 8) в отношении полноценных белков (мускульных) к неполноценным (соединительнотканным), т. е. коллагену и эластину и др. (см. табл. 4).

Для динамического (рис. 98, А) и близкого к нему динамостатического типа (рис. 98, Б) строения мускулов характерно то, что при одинаковом объеме с мускулами других типов у них имеется нежный соединительнотканный остов, а внутри мускула нет особых сухожильных прослоек, зеркало мускула почти отсутствует или едва заметно. Направление мускульных пучков параллельно или почти параллельно длине мускула, количество их сравнительно невелико, а длина большая. Диаметр поперечного сечения мускульных волокон, а также и физиологический поперечник мускулов невелик. Отношение физиологического поперечника к анатомическому близко 1:1. Отношение количества нервных волокон к массе мускула большое. Первичное деление интрамускулярного нервного стволика происходит по магистральному или дихотомическому типам. Отношение мускульных белков соединительнотканным при структуре динамического типа наибольшее по сравнению с другими типами. В динамостатическом типе это отношение ниже, чем в динамическом, но выше, чем в других типах.

Для полустатического (рис. 98, В) а статодинамического типов (рис. 98, Г) специфично более плотное строение соединительнотканного остова, наличие внутри мускула различного количества особых сухожильных прослоек и даже тяжей, более косое направление мускульных пучков, идущих под более тупыми углами по отношению к длине мускула и к внутреннему его сухожилию, на котором они закрепляются. В них больше мускульных пучков, длина их меньше, площадь прикрепления больше, больше и разнообразнее диаметр поперечного сечения мускульных волокон. Для них характерен перистый или миогоперистый вид па продольном разрезе мускула, больший и различный физиологический поперечник, хорошо выраженное зеркало мускула (см. рис. 98, В, Г). Отношение количества нервных волокон к определенной массе мускула меньшее. Деление первичных ствошков происходит преимущественно рассыпным или близким к нему типом. Отношение физиологического поперечника к анатомическому много больше, чем 2:1. Отношение мускульных белков к соединительнотканным в полустатическом типе выше, чем в статодинамическом и статическом типах, но ниже, чем в двух других вышеуказанных типах.

111

Рис. 98. Разные типы внутренней структуры мускулов, направление мускульных пучков на продольном разрезе мускула и направление действующих сил мускула А—динамический тип; Б—динамостатический тип; В-полустатический тип; Г— стато-динамический тип мускулов.

Таблица 4

Характеристика типов мускулов (по А. А Грандицкой)

112

Статический тип отличается от указанных выше типов или1 полным отсутствием мускульных пучков, заменившихся в процессе филогенеза соединительнотканными образованиями, или резким, во всю длину мускула, развитием внутри последнего соединительнотканных тяжей при наличии очень коротких, косо расположенных под еще более тупым углом, многочисленных мускульных пучков, сильно выраженного зеркала и при наличии так же построенного антагониста (например, подлопаточный и заостный мускулы лошади). Отношение мышечных белков к соединительнотканным в данном типе мускулов ниже, чем у всех других типов.

Способность разных мускулов к сокращению неодинакова. Еще в XVH веке было показано, что чем длиннее мускул, тем на большую высоту он может поднять груз при своем сокращении (Borelli, 1685). В дальнейшем это положение было уточнено и установлено что мускул сокращается на половину своей длины (Weber, 1846). Однако и это уточнение подверглось изменению. Доказано, что последнее положение не распространяется на длинные динамические мускулы, у которых «работоспособность увеличивается, но в значительно меньшей степени», и что это зависит от способа иннервации соответствующих мускулов. В перистых же мускулах «работа мышцы зависит уже не от длины всей мышцы, а от длины наибольшей массы мышечных пучков и затем от углов, образуемых ими с центральным сухожилием». При этом «мышечные пучки, сокращаясь, укорачивают мышцу не на ту величину, на какую они передвигаются сами, а на 15—30% большую» (И. С. Беритов, 1959).

Указание, что сила мускула при прочих равных условиях пропорциональна его поперечному сечению l(Weber, 1846), оказалось применимым только к мускулам динамического типа (И. М. Сеченов, 1903).

Размеры и структура мускулов меняются, если изменяется способ движения животного или нагрузка (работа) мускулов. Работа является функцией размеров мускула и его структуры. В общей форме это можно выразить так: «работа должна быть пропорциональна произведению длины (L) мышцы на силу (F), которую она может развить при изометрическом сокращении» (Hill, 1925).

Таким образом, функция различных мускулов тесно связана с их величиной, формой и типом их внутреннего строения.

Равнодействующая мускулов с прямым направлением мускульных пучков проходит через центр начала н окончания мускула и совпадает с направлением его мускульных пучков (см. рис. 98, А) (Haughton, 1873). Такие мускулы «невыгодны вследствие однообразного их действия; но они отличаются большой точностью и определенностью производимых ими движений и проявляют тем больше силы, чем больше в них волокон» (П. Ф. Лесгафт, 1905).

Равнодействующая мускулов с косыми мускульными пучками, идущими в одном направлении, может быть разложена на две силы, одна из которых направлена вертикально, а вторая горизонтально (см. рис. 98, Б). Действие мускулов с таким расположением мускульных пучков уже значительно віигрівает в разнообразии движений. При таком строении мускула движение возможно или по направлению равнодействующей силы (см. рис. 98, ? — б) (основное движение), или по направлению одной из сил, ее составляющих (см. рис. 98, ? — а, в). Такие мускулы, по Лесгафту, отличаются несколько меньшей точностью, чем предыдущие, но большим разнообразием движений. С этим особенно согласуется учение А. А. Ухтомского (1927) о том, что «мышца, как единица анатомическая, не является единицей физиологической: она может действовать частично и тем самым видоизменять свое-влияние на суставы».

Мускулы с косыми мускульными пучками, сходящимися под углом друг к другу и к оси, на которую они действуют, представляют как бы соединение двух или большего количества мускулов с косыми мускульными пучками одного направления (см. рис. 98, В, Г). Поэтому в отношении силы или разнообразия действия мускулы такого строения выигрывают еще больше. Они могут действовать или по направлению равнодействующей всех своих сил (см. рис. 98, В — г) или по направлению сил, составляющих равнодействующую той или иной части (см. рис. 98, В — б, г) или, наконец, по направлению одной из сил последней (см. рис. 98, В — а, в, д, ж) и т. д. При одновременном действии противоположно направленных сил (см. рис. 98, В) часть силы мускула теряется. Согласно правилу Галилея что теряется в силе, выигрывается в скорости, поэтому мускулы такого строения поскольку теряют в силе, постольку выигрывают в скорости и разнообразии действия.

Рядом опытов и математических расчетов доказано, что «с перестройкой мышц на перистый тип 1) чрезвычайно увеличивается физиологический поперечник, а потому при том же объеме получается большой выигрыш в силе (а следовательно, и в выносливости), 2) получается значительный выигрыш в скорости сокращения, в порывистости его, 3) по крайней мере ничего не теряется в работе миофибрилл» (А. А. Ухтомский, 1927). Следовательно, действуя на короткое плечо силы, такие мускулы могут производить сильные и размашистые движения, что особенно четко выражено у лошади.

Статистика

Вверх

© Ветеринария 2021