ОНТОГЕНЕЗ СКЕЛЕТА ТУЛОВИЩА

Все кости туловища вторичные, так как до окостенения проходят мезенхимную и хрящевую стадии. Последняя начинается на четвертой (собака), пятой (свинья, овца) или шестой (крупный рогатый скот, лошадь) неделях внутриутробного развития.

Каждый костиый позвонок, за исключением атланта и большинства хвостовых, окостеневает не менее, чем из 5 очагов: двух невральных дуг, центра и двух эпифизов. Пара невральных дуг образует дугу и дорсо-латеральные участки тела позвонка, почти целиком охватывая позвоночное отверстие. Остальную часть тела формирует центр, вклинивающийся между основаниями дуг, а концы тела—краниальный и каудальный эпифизы. Последние у домашних животных имеют тисков яд и у ю или полушаровидную форму (Г. Г. Воккен, 1948). Атлант окостеневает без эпифизов, за счет 4 очагов (невральные дуги и первоначально парный интерцентр), а ось —из 8 очагов, так как помимо обычных 5 очагов, к нему присоединяются еще три — первоначально парный центр атланта и его каудальный эпифиз, образующие зуб оси. Эти 3 очага сначала срастаются друг с другом, а потом —с собственно осью. Хвостовые позвонки, за исключением первых, окостеневают только из 3 очагов — центра и двух эпифизов. Последние два хвостовых позвонка лишены эпифизов, причем их центры иногда срастаются друг с другом. У короткохвостых животных это встречается и на других хвостовых позвонках.

На каждом позвонке указанные 5 основных очагов окостенения в пост еду гощем развитии срастаются между собой в следующем порядке. Сначала сливаются верхушки невральных дуг, замыкая позвоночный канал с дорсальной стороны (дорсальный синостоз дуг). Затем основания дуг синостозируют с центрами, а позже, в период окончания роста животного, с центрами синостозируют эпифизы позвонков. В крестцовом отделе срастание происходит своеобразно: сначала срастаются между собой краниальный и каудальный эпифизы двух смежных позвонков, образуя толстые кост-пые диски. Синостоз крестца позже завершается срастанием этих дисков с позвонками.

Остистые отростки окостеневают за счет невральных дуг, но на грудных, последнем шейном и первом поясничном позвонках у копытных формируются особыми остистоотростковыми очагами — дорсальными и базальными. Последние парны, располагаются в основании отростка, встречаются не всегда и быстро сливаются с дорсальными. Остистоотростковые очаги срастаются с концами невральных дуг. Верхушки остистых отростков в области холки и крестца у рогатого скота и лошади впоследствии окостеневают за счет особых апофизов.

Поперечно-реберные отростки представляют продукт слияния поперечных отростков с рудиментами ребер уже на мезенхимной: или хрящевой стадии развития (П. Озолин, 1947). Закладка костиых реберных очагов постоянно происходит лишь на уровне первого крестцового позвонка (где они участвуют в формировании крестцовых крыльев), а у свиньи — на всех поясничных.

Кроме перечисленных, непостоянные мелкие апофизарные очажки окостенения формируют вершину поперечных, реже — добавочных и сосцевидных отростков.

Ребро окостеневает из главного очага и эпифиза головки, а у рогатого скота и лошадей, кроме того, диетального эпифиза (его не бывает на первом и двух-пяти последних ребрах). Реберный хрящ с возрастом окостеневает. Каждый из сегментов грудины формируется одиночным или парным очагом окостенения; сегменты, срастаются посредством костиой ткани только в старости.

В ребрах и невральных дугах окостенение начинается перихондрально, а в остальных частях скелета туловища—энхондрально.

В скелете туловища последовательность в закладке очагов окостенения и наступления синостозов у всех домашних животных в общих чертах одинакова. Но эти процессы происходят у разных видов в различном темпе, а следовательно, в различном возрасте.

Интенсивность линейного и весового роста после рождения не одинакова. Энергичнее других растет крестец, наименее интенсивно: шейный отдел позвоночника (В. Я- Бровар и Е. Ф. Леонтьева, 1939; В. Я- Бровар, 1944); ребра и грудина растут быстрее позвоночника (Д. Л. Левантин, 1957).

Окостенение скелета туловища домашних животных за последние десятилетия исследовано рентгеноанатомически (у всех видов— Г. Г. Воккен, 1940—1955; у крупного рогатого скота—Winters с соавторами, 1942, Н. 3. Хазипов, 1957; у овцы — Harris, 1937; Е. Г. Андреева, 1940, 1950, 1951; Н. Н. Третьяков, 1953, 1959: у свиньи — Hodges, 1953; у собаки — С. А. Тарасов, 1959).

Крупный рогатый скот. На 48-й день развития у предплодов наступает окостенение ребер, а на 56-й — невральных дуг и центров. В 10 недель окостенением охвачены позвонки всех отделов, до первого хвостового. В 3 месяца появляется зуб оси, в течение I го месяца — дорсальные остистоотростковые очаги первых восьми грудных позвонков, центры первых восьми хвостовых позвонков п сегменты грудины. В 5 месяцев заметен парный интерцентр атланта и реберные очаги первого крестцового позвонка, бесследно срастающиеся с ним к 6 месяцам. В 7 месяцев дорсальные ости-С гоотростковые очаги простираются от шестого шейного до двенадцатого грудного позвонка. В течение 8-го месяца заканчивается закладка центров последних хвостовых позвонков, появляются, дефизы всех позвонков до третьего крестцового. Дуги двух последних крестцовых и первых хвостовых позвонков уже сино-стозированы с центрами. Дорсальные остистоотростковые очаги имеются от пятого шейного до третьего поясничного, а непостоянные базальные — от десятого до двенадцатого грудных позвонков. В первой половине девятого месяца очаги остистых отростков синостозируют с дугами.

У новорожденного теленка уже имеется дорсальный синостоз парных дуг шейного (исключая атлант) и грудных отделов, эпифизы имеются на первых шести хвостовых позвонках и у головок третьей-десятой пар ребер. В 20 дней такие эпифизы имеют уже все ребра, наступил дорсальный синостоз дуг поясничных позвонков, частичный контакт между смежными эпифизами крестцовых позвонков и синостоз смежных эпифизов между зубом и телом оси. В месячном возрасте наступает дорсальный синостоз дуг крестцовых позвонков. Эпифизы имеются на первых 8 хвостовых позвонках. В 4 месяца дуги синостозируют с центрами у всех позвонков. В 4—5 месяцев начинается окостенение реберных хрящей. В 6 месяцев эпифизы доходят до двенадцатого хвостового позвонка, синостозирует интерцентр атланта.

В годовалом возрасте появляются апофизы второго-третьего крестцовых позвонков, синостозируют друг с другом эпифизы между этими двумя позвонками; эпифизы доходят до семнадцатого хвостового позвонка. В полтора года появляется апофиз четвертого крестцового и срастаются между собой апофизы второго и третьего крестцовых позвонков, а также смежные эпифизы между третьим и четвертым крестцовыми позвонками. В 2 года появляются апофизы четвертого-шестого грудных и пятого крестцовых позвонков и дистальные эпифизы второй-одиннадцатой пар ребер; друг с другом срастаются эпифизы между первым и вторым крестцовыми позвонками. В 3 года апофизы имеются на остистых отростках первых десяти грудных позвонков, а все апофизы крестца, слившись, образуют костиую кайму над его срединным гребнем, с которым и срастаются в течение четвертого года. Тогда же наступает синостоз эпифизов первых 14 хвостовых позвонков. В 4—5 лет происходит синостоз эпифизов остальных отделов позвоночника, начиная с поясничного. В 5 лет синостозируют эпифизы крестца, но между четвертым и пятым крестцовыми позвонками синостоз завершается только к семи годам, и крестец перестает расти в длину (Kupcik, 1948). В этом возрасте синостозированы дистальные эпифизы ребер и апофизы позвонков области холки.

Овца. Окостенение ребер начинается у 41-дневного предплода. С 44-го дня закладываются первые невральные дуги и центры позвонков. К 50 дням они распространяются до первого крестцового. В 70 дней центры доходят до четырнадцатого, а дуги до седьмого хвостовых позвонков, появляется зуб оси и очаги всех сегментов грудины, причем шестой сегмент часто бывает парным (смежные с ним сегменты чаще не парны). В 3 месяца возникают интерцентр атланта и дорсальные остистоотростковые очаги первых девяти грудных позвонков (базальных не бывает), заканчивается закладка центров хвостовых позвонков. У «бесхвостых» пород рудиментарные хвостовые позвонки и даже часть крестцовых нередко лишены центров и окостеневают за счет невральных дуг. В 4 месяца остистоотростковые очаги имеются на двух последних шейных и всех грудных позвонках. В течение первой половины пятого месяца утробного развития эти очаги синостозируют с дугами на первых девяти грудных позвонках, появляются эпифизы всех позвонков до четвертого хвостового включительно. Незадолго до рождения закладываются эпифизы на средних ребрах, наступает синостоз всех остистоотростковых очагов и дорсальный синостоз дуг от второго шейного до десятого грудного позвонков.

У новорожденного ягненка эпифизы имеются на головках третьей-седьмой пары ребер. В течение первой декады наступает дорсальный синостоз дуг на поясничных и крестцовых позвонках. В 2 месяца эпифизы доходят до десятого хвостового позвонка, эпифизы головок имеют все ребра. Смежные эпифизы крестца вступают в контакт друг с другом в течение третьего месяца, дуги срастаются с Центрами, начинается окостенение реберных хрящей. В 4 месяца синостозирует интерцентр атланта. В годовалом вобрасте появляются апофизы остистых отростков второго-восьмого грудных позвонков и дистальные эпифизы второй-десятой пары ребер, срастаются друг с другом смежные эпифизы крестцовых позвонков. К 3 годам синостозирует крестец, а в 3,5 года и позже — эпифизы остальных позвонков. Дистальные эпифизы ребер синостозируют позднее других, особенно на девятой-десятой парах ребер.

Свинья. В 40—45 дней внутриутробного развития начинается окостенение ребер, появляются невральные дуги и центры всех позвонков до первого крестцового. В 9 недель закладываются иитерцентр атланта и зуб оси, появляются реберные очаги первого крестцового позвонка, быстро сливающиеся с его поперечными отростками. В 10 недель заканчивается закладка дуг, центры доходят до шестого хвостового позвонка, остальные закладываются постепенно в течение всего внутриутробного развития. В Н недель появляются первые дорсальные остистоотростковые очаги грудных и реберные очаги всех поясничных позвонков. Последние бесследно срастаются с поперечными отростками в 12 недель. Но на первом поясничном позвонке этот процесс нередко затягивается и наступает лишь в 4—5 месяцев после рождения. В 12 недель имеются уже парные очаги всех сегментов грудины. В течение 13—15-й недели развития возникают все остистоотростковые очаги — дорсальные (от последнего шейного до девятого грудного позвонков) и базальные (на всех грудных позвонках), быстро сливающиеся друг с другом.

У новорожденного поросенка эти очаги синостозированы с дугами на первых десяти грудных позвонках (остальные синостозируют в течение недели), слиты парные очаги первого, второго и шестого сегментов грудины. К концу первого месяца появляются эпифизы грудных, поясничных и крестцовых позвонков. В 2 месяца они имеются и на шейных позвонках, наступает дорсальный синостоз дуг шейных и грудных позвонков. На протяжении четвертого месяца на вершине зуба оси появляется небольшой краниальный эпифиз атланта, срастаются парные очаги средних сегментов грудины. В 4 месяца появляются эпифизы на головках средних Ре°ер, наступает дорсальный синостоз дуг поясничных позвонков. В 5 месяцев эпифизами снабжены первые 10 хвостовых позвонков и головки первых 13 пар ребер. В 6 месяцев они имеются в головках всех ребер, заканчивается синостоз интерцентра с атлантом. В годовалом возрасте полностью синостозируют друг с другом смежные эпифизы крестцовых позвонков, дорсально замыкается крестцовый канал, синостозируют дуги с центрами на всех позвонках Синостоз эпифизов с телами позвонков наступает лишь после 4 лет, т. е. в возрасте, когда свинья уже начинает терять хозяйственную ценность.

Лошадь. У 2-месячного плода окостенение начинается во всех ребрах, в невральных дугах и центрах всех шейных и грудных позвонков (рис. 56). За 3-й месяц центры распространяются до двенадцатого, а дуги — до седьмого хвостовых позвонков. Центры остальных хвостовых позвонков продолжают закладываться до 8 месяцев утробной жизни. В 4 месяца появляются дорсальные остистоотростковые очаги третьего-пятого, а к 6 месяцам — второго-восьмого грудных позвонков (рис. 57, 58). В этом же возрасте появляются зуб оси, затем — интерцентр атланта и непарные очаги во втором-шестом сегментах грудины.

В 7 месяцев возникают базальные остистоотростковые очаги второго, шестого н девятого грудных позвонков, в 8 месяцев — эпифизы грудных позвонков (рис. 59), в 9 месяцев — эпифизы позвонков от второго шейного до восьмого хвостового. В 10 месяцев остистоотростковые очаги имеются на 14 грудных позвонках и вскоре они синостозируют с дугами.

У новорожденного жеребенка (рис. 60) дуги дорсально замкнуты до третьего поясничного позвонка, смежные эпифизы третьего и четвертого крестцовых позвонков вступили в контакт

64

Рис. 56. 2-месячный плод лошади (схема с рентгенограммы, вентро-дорсальная проекция). Очаги окостенения в скелете туловища и конечностей зачернены. Окостенение черепа не показано. Объяснения в тексте (ориг.)

65

Рис. 57. Позвонки 5,5-месячного плода лошади (схема с рентгенограммы, аксиальная проекция): А—атлант; Б—третий шейный позвонок; В— пятый грудной позвонок; Г — пятнадцатый грудной позвонок; Д — пятый поясничный позвонок; Е — первый крестцовый позвонок; Ж — первый хвостовой позвонок. Одной стрелкой показан парный очаг интерцентра атланта, двойной стрелкой — вырезка поперечного отверстия атланта и одноименная вырезка третьего шейного позвонка. Невральные дуги первого хвостового позвонка уже слились с центром, но дорсальные концы их (как и на других позвонках) разобщены (ориг.) / Рис. 58. Пятый — девятый (V—IX) грудные позвонки 6-месячного плода лошади (схема с рентгенограммы, аксиальная проекция):

друг с другом, имеются апофизы вентрального гребня второго-шестого шейных позвонков (пшагюфизы), эпифизы первых 10 хвостовых позвонков и головок третьей-пятнадцатой пар ребер. У месячного жеребенка наступает контакт смежных эпифизов и дорсальное замыкание дуг всех крестцовых поззонков, продолжается закладка эпифизов последних хвостовых позвонков. В течение 4-го месяца

66

Рис. 59. Часть шейного (вверху) и грудного (внизу) отделов позвоночника 8,5-месячного плода лошади (схема с рентгенограммы, боковая проекция):

дуги синостозируют с центрами у всех позвонков. В 5—7 месяцев синостозирует интерцентр атланта. На втором году появляются дистальные эпифизы средних ребер, распространяющиеся затем на остальные ребра от второй до пятнадцатой пары. Они синостозируют после 5 лет. На 3-м году закладываются апофизы остистых отростков второго-пятого, а позже — шестого-восьмого грудных позвонков. Они синостозируют иногда даже после 10 лет. Синостоз эпифизов с центрами всех позвонков завершается к 5 годам (подробности см. Г. Г. Воккен, 1949, 1955).

Собака. Окостенение ребер, невральных дуг, а затем—центров, позвонков начинается около 32-го дня — в самом начале второй половины внутриутробной жизни. За две недели до рождения появляются первые непарные очаги сегментов грудины и зуб оси, а за неделю — интерцентр атланта и реберные очаги первого крестцового, позвонка.

После рождения остистые отростки формируются только за счет дуг. С 17-го дня начинается закладка эпифизов позвонков, к концу месяца они доходят до седьмого хвостового позвонка. В 3 месяца начинается обызвествление реберных хрящей, а в 5 месяцев — синостоз дуг с центрами и эпифизов всех позвонков. На пятом в шестом хвостовых позвонках появляются гемальные дуги. В 6 месяцев

67

Рис. 60. Первые шейные (вверху), первые грудные, последние грудные и первые поясничные (средний ряд); последний поясничный, все крестцовые и последние хвостовые позвонки (внизу) новорожденного жеребенка (схема с рентгенограммы, боковая проекция): Краниальные эпифизы позвонков обозначены косой штриховкой, каудальные — поперечной.

иностозирует интерцентр атланта. В 8 месяцев завершается синостоз эпифизов всех позвонков, начинается окостенение хрящей всех ребер, кроме первой пары. В 6—8 лет в местах изгиба шее той-десятой пар реберных хрящей возникают псевдоартрозы (С. А. Тарасов, 1959).

Статистика

Вверх

© Ветеринария 2021