ОНТОГЕНЕЗ ЧЕРЕПА

Филогенетически череп ВОЗНИК из первичных н вторичных костей. Такой путь развития повторяется и в онтогенезе. Большинство костей черепа являются первичными. Вторичными, замещающими хрящ, являются кости основания черепа — затылочная (исключая дорсальную часть чешуи), клиновидная, каменистая, решетчатая, а также вентральная носовая раковина и подъязычная кость.

По нашим рентгеноанатомическим данным окостенение черепа домашних животных начинается в предплодном периоде в течение 5-й (собака, свинья), 6-й (овца) или 8-й недели (крупный, рогатый скот, лошадь). Первыми появляются костиые челюсти — нижняя и вскоре верхняя, после чего с интервалами в 1—2 суток окостенение начинается в височной чешуе, скуловой, лобной, межчелюстной, небной, слезной и теменной костях. Закладка вторичных костей начинается на 7—10 дней позднее первичных, причем энхондральные очаги окостенения появляются сначала в бази- и эксокципиталиях, бази- и пресфеноиде и каменистой кости (но барабанная часть — первичная кость). В последнюю очередь окостенение захватывает решетчатую кость и раковины. Таким образом, вторичные кости и хронологически вторичны. Первыми в черепе окостеневают места прикрепления к нему сильных жевательных мышц (челюсти, чешуя височной кости, скуловая дуга). Зачатки этих мышц способны к сокращениям уже до появления первых костиых очагов, что и стимулирует их закладку. Например, у предплода овцы костиые челюсти появляются на 37—38-й день (Harris, 1937; Н. Н. Третьяков, 1959), а жевательные движения —уже на 33—35-й день развития (Barcroft).

Пренатальное окостенение черепа отдельных видов домашних животных описано в специальной литературе (Harris, 1937; Winters с соавторами, 1942; Hodges, 1953; И. П. Осипов, 1958; Н. Н. Третьяков, 1959; Капал, 1959 и др.). По мере роста черепа дифференцируются его форма и детали (отростки, желобы); костиая ткань, замыкаясь вокруг нервов и кровеносных сосудов, образует отверстия и костиые каналы, а путем резорбции сначала в толще верхней челюсти, а позже — лобной кости, возникают пазухи. Череп новорожденных копытных, ввиду значительного периода внутриутробного развития, более сформирован, чем у щенка. У последнего между костями крыши черепа (по углам теменной кости) сохраняются роднички, fonticuli,— неокостекевшие участки, затянутые соединительной тканью. У новорожденных домашних копытных роднички уже закрыты, и кости черепа соединены швами по типу синдесмоза или синхондроза. Однако у жеребенка дорсальный неокостеневший конец орбитосфеноида образует на медиальной стенке глазницы родничок, fonticulus sphenofrontal is, закрывающийся к концу первого месяца. У рогатого скота в течение всей жизни между носовой и соседними с нею костями (за исключением лобной) сохраняется широкая щель, затянутая соединительной тканью. У свиньи и собаки остаток перепончатого черепа в виде глазничной связки сохраняется между лобной костью и скуловой дугой. Подъязычная кость у всех животных тоже остается связанной с мозговым черепом синартрозом, сохраняются хрящевыми носовая перегородка, носовые хрящи и хрящ сошнико-носового органа, а у жвачных и собаки, кроме того, синхондроз (симфиз) резцовой части нижней челюсти. Таким образом, в черепе взрослого сохраняется множество следов пройденных им перепончатой и хрящевой стадий развития.

После рождения череп не только растет, а испытывает воздействие факторов, изменяющих его форму и пропорции. Поэтому череп новорожденного вовсе не представляет уменьшенную копию черепа взрослого, особенно у крупного рогатого скота и свиней. Основное формообразующее влияние на лицевой череп и его рост оказывают функция челюстей и рост зубов, особенно гипсодонтных. Лицевой череп обгоняет в росте мозговой, который изменяется больше с наружной стороны. После рождения у жвачных и лошади полость черепа по сравнению с его общими размерами увеличивается уже мало в связи с тем, что у этих животных разница в весе и объеме головного мозга новорожденного и взрослого не столь уж велика (например, вес головного мозга иоворожденного ягненка равен 80 г, а взрослой овцы 95—100 г). С возрастом усиливаются различные шереховатости, выступы, гребни и отростки костей (главным образом места прикрепления мышц), вследствие чего рельеф черепа становится резко выраженным. Большинство швов зарастает, и лишь некоторые из них сохраняются до глубокой старости. Постепенно нарастает объем пазух.

У крупного рогатого скота специфической чертой возрастных особенностей являются резкие изменения формы и относительной величины лобных костей и связанная с этим перестройка крыши черепа. У теленка лобные кости особенно быстро растут в аборальном направлении, вследствие чего теменные кости оказываются целиком смещенными на затылочную поверхность и в височные ямы. На выпуклой части лобных костей новорожденного заметны незначительные симметричные выпуклости, которые в течение двух месяцев превращаются в тупоконечные конусы —роговые отростки. Энергичный рост их продолжается до 2 лет. К этому сроку в толще основания рогового отростка резорбируется губчатое вещество в сюда проникает аборальная часть лобной пазухи. Общая конфигурация мозгового черепа резко меняется по мере роста лобных костей, роговых отростков и межрогового валика. Одновременно упрочивается крыша черепа. К сросшимся у новорожденного теменным и межтеменной костям в первые месяцы присоединяется затылочная чешуя (рис. 41). Все они вместе формируют прочную скобу, замыкающую мозговой череп с аборальной н боковых сторон. Каменистая кость прирастает к височной чешуе не позже, чем в 4 месяца. На втором году срастаются бази- и эксокципиталии. К трем годам друг с другом сливаются пре- и базисфеноид и базиокципиталий; синхондроз между этими частями полностью превращается в синостоз (трибазилярный синостоз), и рост основания мозгового черепа в длину завершается. Тогда же с окружающими костями срастаются крылья клиновидной кости. В 4 года все части затылочной кости срастаются в единое целое. В 5 лет к ней прирастает височная чешуя, а между лобными костями исчезает шов. В 7 лет теменная кость срастается с височной чешуей и лобной костью, завершая срастание швов мозгового черепа. Швы между лицевыми костями зарастают позднее, обычно после 10 лет, а некоторые, например швы межчелюстной кости, сохраняются и после 15 лет.

Только у быков носовые кости медианно всегда срастаются между собой, у коров же до глубокой старости здесь сохраняется открытый шов (Schleger, 1959).

Нижняя челюсть после рождения растет быстрее других костей черепа, вследствие чего ее относительная длина за постнатальный период роста увеличивается почти в 4 раза.

Венечный отросток нижней челюсти у новорожденного отклонен латерально, но принимает постоянное направление в течение первого месяца. Симфизарные поверхности нижней челюсти, гладкие при рождении, становятся мелкозубчатыми в аборальной части уже в 3 месяца и на всем протяжении — к полутора годам. Синхондроз сохраняется и у старых коров, хотя зубцы становятся сложными и длинными и сцепляются между собой в такой степени, что челюсти не отпадают друг от друга даже после мацерации.

Челюстная и лобная пазухи возникают пренатально (первая в 3, вторая — в 6 месяцев) и у новорожденного уже значительны. Очень быстро растет лобная пазуха — к 6 месяцам она аборально достигает уровня межрогового валика. Клиновидная пазуха формируется к годовалому возрасту. Пнев-матизация черепа медленно возрастает и после прекращения роста черепа — челюстная пазуха увеличивается по мере стирания и выдвижения коронок верхних коренных зубов, а лобная все дальше распространяется по височным и затылочной костям. (Детали возрастных изменений черепа крупного рогатого скота см. Г. В. Гусаков, 1955; Л. В. Кибардип, 1956; Ц. Тойвго, 1958; В. Р. Тарасов и Е. Л. Толстова, 1954 и др.).

У овцы лобная кость, особенно у безрогих форм, в постнатальном развитии не испытывает столь резких изменений контуров,

48

Рис. 41. Развитие затылочной области черепа у крупного рогатого скота. Л — плод 4,5 месяцев; Б — плод 5 месяцев; В — новорожденный теленок:

как у крупного рогатого скота. Роговой отросток тоже возникает без обособленного очага окостенения, но имеет отдельный хрящевой очаг (George, 1956). Межтеменные кости могут быть слиты между собой уже при рождении, хотя у каракульских баранчиков в половине случаев они еще разобщены швом (В. И. Глущенко, 1954). Синостоз межтеменных костей с теменными наступает в 2—5 месяцев. В 6 месяцев к ним присоединяется затылочная чешуя. Каменистая кость может быть слита с височной чешуей уже при рождении. В годовалом возрасте срастаются экс- и базиокципиталии. Пред-глазничная яма, отсутствующая у новорожденных, ясно выражена в 1,5 года. В 2 года базисфеноид синостозирует с затылочной костью, все части которой полностью срастаются к 3 годам. Трибазилярный синостоз и слияние лобных костей с теменными завершается к 4 годам. В среднем в 7 лет исчезает шов между лобными костями, которые, кроме того, срастаются со слезными и скуловыми. Зарастание швов в области лицевого черепа наступает позднее.

Новорожденный ягненок имеет уже все пазухи черепа, но они еще относительно малы. К 1,5 месяцам дно челюстной пазухи еще мало углублено, а аборальная граница лобной едва переходит за уровень надглазничных отверстий. Формирование пазух в основном заканчивается во втором полугодии (Loeffler, 1958), после чего дно челюстной пазухи продолжает опускаться по мере прорезывания и стирания коренных зубов, а лобная пазуха у рогатых форм — увеличиваться за счет пиевматизации роговых отростков.

У свиньи форма черепа в постнатальном онтогенезе меняется очень резко. Основное формообразующее воздействие на мозговой череп оказывают функции мощных разгибателей головы и височных (жевательных) мышц. У новорожденного поросенка округлая теменная поверхность плавно переходит в затылочную, хотя выйная линия уже имеется, Но быстрый рост затылочной чешуи начинается уже с первых дней (за первые 8 дней она удлиняется на одну треть!). По мере развития разгибателей головы чешуя вытягивается, причем выйная линия уже к 3 месяцам превращается в затылочный гребень, а затылочная поверхность с теменной образует угол, приближающийся к прямому. В связи с увеличением лобной пазухи к 4 месяцам уплощаются лобные, а к 6 месяцам — теменные кости. Бази- и пресфеноид срастаются к 6 месяцам, а каменистая кость прирастает к височной чешуе (но скалистая часть долго остается разобщенной). К 2 годам срастаются обе теменные кости, к 3 — бази-и эксокципиталий, в 3—4 года наступает трибазилярный синостоз, в 4—5 лет теменная кость срастается с затылочной, а в 7 лет — с лобной и височной; одновременно исчезает шов между лобными костями. Кости лицевого черепа срастаются друг с другом в период от 7 до 10 лет. У скороспелых пород перечисленные изменения наступают на 1—2 года раньше. Синостоз обеих нижних челюстей происходит в течение первых месяцев. Угол между телом и ветвью нижней челюсти из тупого у новорожденного уже к 4 месяцам становится прямым.

Все пазухи имеются уже при рождении, но они относительно малы. Очень долго продолжают увеличиваться в объеме лобные пазухи, постепенно распространяющиеся в толщу теменных, а затем — в чешую височных и затылочных костей. Клиновидная пазуха у старых животных занимает не только тело клиновидной кости, но переходит в толщу ее височных крыльев и даже крыловидных отростков.

Хоботковая кость появляется на 4-й неделе после рождения и на живом животном достаточно ясно определяется рентгенологически в начале 2-го месяца в виде пары круглых энхондральных очагов окостенения. В 3 месяца оба очага сливаются друг с другом, и кость продолжает расти, достигая у двухгодовалых 2 см в поперечнике (Г. Г. Воккен).

У лошади лицевой череп особенно энергично растет в оральном направлении з течение первого месяца, а затем — второго полугодия (Skorkowski, 1956), т. е. после отъема жеребенка от кобылы. Лобная поверхность черепа уплощается к концу первого года. Уже в 5—6 месяцев синостозируют бази- и эксокципиталий, последние сливаются между собой к концу первого года. К 1,5 годам межтеменная кость (парность ее утрачивается до рождения) срастается с теменными костями. В 2 года синостозируют между собой все части затылочной кости, а в 3 года — пре- и базисфеноид. Одновременно зарастает шов между теменными и лобными костями. В 3,5—4 года наступает трибазилярный синостоз. К 5 годам полностью исчезает межтеменной шов, теменные кости срастаются с затылочной чешуей. В этом же возрасте между собой сливаются межчелюстные, а в 7 лет — лобные кости. Примерно тогда же исчезает шов между скуловыми отростками лобной и височной костей, однако полное срастание височного отростка скуловой кости в дуге завершается лишь к 10 годам. В 12—15 лет височная чешуя сливается с крыльями клиновидной кости и постепенно начинает исчезать большинство швов лицевого черепа, но некоторые из них, например межносовой шов, сохраняются до глубокой старости. Затылочный гребень с возрастом удлиняется, края его становятся шероховатыми, наружное предбугорье увеличивается и загибается вентрально, мыщелковые ямы углубляются, яремные отростки удлиняются, на суставной поверхности мыщелков отчетливо заметна поперечная грань. У очень старых лошадей фиброзная ткань, заполняющая рваное отверстие, заменяется тонкой костиой пластинкой.

Симфиз нижней челюсти полностью синостозирует в первом полугодии, угол между ее телом и ветвью в течение первого года уменьшается.. Тимпаногиоид у большинства лошадей окостеневает к 15 годам (Brater, 1940).

Пазухи черепа возникают уже в утробный период развития. Например, челюстная закладывается уже в 3 месяца, лобно-рако-винная — в 6 месяцев, а клиновидная — незадолго до рождения. Последняя возникает в прёсфеноиде, а после 3 лет, когда наступает межклиновидный синостоз — распространяется и на базисфеноид. Пазухи постепенно увеличиваются в течение всей жизни, но рост каждой из них имеет свои особенности.

Челюстная пазуха после рождения растет равномерно, но, начиная с конца первого года и до 5 лет,— преимущественно в сагиттальном направлении. У новорожденных альвеолы коренных зубов еще не достигают дна пазухи. К годовалому возрасту, вследствие значительного удлинения коронок коренных зубов, их корневые концы приподнимают костиое дно, впячивают его в полость пазухи. Но примерно с 4 лет рост зубов начинает замедляться, стирание же продолжается в прежнем темпе. Поэтому коренные зубы постепенно укорачиваются, и дно пазухи опускается. Если до 5 лет дно пазухи приходится дорсальнее уровня лицевого гребня, то к 10 годам оно находится уже вровень с ним, а позже опускается вентральнее.

У собаки череп по состоянию окостенения при рождении подобен черепу 5-месячного плода крупного рогатого скота, мозговой череп преобладает над лицевым и сохраняются еще большие роднички". Развитие черепа заканчивается в более сжатые сроки, чем у копытных. В годовалом возрасте сливаются экс- и базиокципиталии и последний синостозирует с базисфеноидом. В 2 года завершается срастание всех частей затылочной кости и завершается трибазилярный синостоз. В 3 года каменистая кость прирастает к височной чешуе. К 5 годам полностью закрывается межтеменной шов, срастаются элементы скуловой дуги. В 7 лет сливаются скуловая и слезная кости. В 10 лет лобные кости срастаются друг с другом и с теменными. У более старых собак облитерируют швы между верхней челюстью и смежными с нею костями. Но даже и в этом возрасте у карликовых пород на месте затылочных и лобного родничков нередко отсутствует костиая ткань (Georgi, 1936).

У всех видов домашних животных мозговой череп завершает свое развитие раньше, чем лицевой. Важным морфологическим показателем завершения роста основания черепа (и мозгового черепа в целом) служит трибазилярный синостоз, наступающий у всех видов не позднее 3—4 лет (у собаки даже в 2 года). Швы мозгового черепа закрываются гораздо раньше, чем в лицевом черепе, где этот процесс уже сопутствует заметному изнашиванию зубов и служит одним из проявлений старения скелета. Старческие изменения черепа домашних животных не имеют практической ценности и поэтому мало изучены.

Возрастные изменения черепа и зубов всегда наступают в определенном порядке, но сроки проявления их, особенно у молодняка, зависят от условий кормления и содержания.

Статистика

Вверх

© Ветеринария 2021