ЗУБЫ. Строение и типы зубов

Зубы, denies,— органы механического измельчения пищи, укреплены в челюстях и тесно с ними связаны. Зубы функционально принадлежат к органам пищеварения. Но если последовательно придерживаться только функционального принципа, то и челюсти, особенно нижняя, также должны быть отнесены к органам пищеварения, так как иной функции, кроме захвата пищи и жевания, они не выполняли. Пренебрегая функциональным принципом, в данном случае лучше придерживаться топографического и рассматривать зубы в связи с костями лицевого черепа, тем более, что зубы оказывают решающее формообразующее влияние на лицевой череп-возрастные изменения его невозможно понять, рассматривая их изолированно от возрастных изменений зубной системы.

Основную массу каждого зуба составляет дентин, dentinum. Эта костеподобная ткань содержит до 72% минеральных веществ, главным образом фосфата кальция, и поэтому тверже компактного вещества кости. Органическую часть дентина составляет коллаген, Дентин покрыт слоем эмали, enamelum, которая представляет самое твердое вещество зуба, почти целиком (95—98%) состоящее из неорганических веществ (фосфат кальция, карбонат кальция и др.). Но эмаль не всегда образует внешний слой зуба, так как у многих животных зубы при прорезывании целиком покрыты слоем цемента, cementum, близкого по строению к костиой ткани. Часть зуба, погруженную в альвеолу, одевает еще надкостиица зуба —периодонт (нерицемент), periodontium, многочисленные волокна которого связывают зубной цемент со стенками альвеолы и тканью десны.

Зуб состоит из коронки и корня (или корней). Коронкой, corona dentis, называется часть зуба, в образовании которой участвует эмаль (рис. 22, 23). Коронка всегда формирует режущую, или жевательную, поверхность зуба, fades rnasti-catoris. Различают короткокоронковые, или брахиодонтные, и длинно-коронковые, или гипсодонтные, зубы. Коронка брахиодонтного зуба занимает только его внечелюстную часть, тогда как у гипсодонтного она, кроме того, погружается в челюсть на различную глубину. Остальную часть зуба составляет его корень, radix dentis. Легкий перехват на границе коронки и корня называется шейкой, collum dentis.

29

Рис. 22. Сагиттальный распил резца лошади в возрасте 3, 5, 9 и 25 лет (слева направо):

Корень состоит из дентина, покрытого цементом, и вершиной обращен ко дну альвеолы. На его вершине находится отверстие, ведущее в канал корня, canalis radicis, который переходит в полость зуба, cavuin dentis, заполненную зубной мякотью, или пульпой, pulpa dentis. Через канал корня в пульпу проникают кровеносные сосуды и нервы. Дентин не содержит сосудов и получает питание от пульпы. Эмаль свободной части коронки улавливает минеральные вещества из слюны, как это доказано с помощью радиоизотопов («меченых атомов») Са и Р.

Зубы расположены двумя аркадами — верхней и нижней, arcus dentalis maxillaris et mandibulars. Зубы верхней аркады обычно несколько массивнее, но корни их короче. Аркады могут иметь и неравное число зубов, но правая и левая стороны аркады всегда строго симметричны.

Зубы по форме, строению и месту, занимаемому в аркаде, делятся на резцы, dentes incisivi; клыки, dentes canini; пред-коренные, или премоляры, dentes praemolares, и заднекоренные, или моляры, dentes molares. Каждый род зубов функционально специализирован и в зависимости от приспособления млекопитающих различных групп к разной пище имеет свои особенности строения (рис. 23).

30

Рис. 23. Зубы домашних животных.

Резцы — откусывающие зубы, поперечно-овальной или долотообразной формы, занимают в аркаде оральное положение. За ними следуют клыки, в развитой форме представляющие колющие конусы, удерживающие пищу (у хищных также умерщвляющие добычу). Резцы и клыки у всех животных однокорневые. Наибольшее место в аркаде занимают премоляры и моляры, снабженные двумя и больше корнями (отсюда их название). Коренные зубы выполняют основную функцию измельчения пищи — разрезание, раздавливапне, перетирание. Мясной пище соответствуют остробугорчатые с режущим краем, или секодонтные, коренные зубы, смешанной пище—раздавливающие тупобугорчатые, или бунодонтные, зубы. Секо- и бунодонтные зубы брахиодоитны и имеют хорошо выраженные корни.

Измельчение объемистой и жесткой пищи достигается не раздавливанием, а перетиранием, что ведет к стачиванию и изнашиванию зубов со стороны их трущейся поверхности. Поэтому у бра-хио-бунодоитных предков жвачных н лошади зубы путем увеличения в размерах и удлинения периода роста преобразовались в призматические гипселодонтиые. У таких зубов коронка по мере стирания выдвигается из челюсти, а бугорки, попарно слитые друг с другом, образуют на жевательной поверхности гребни (лофодонт-ные зубы) (lophos — холм), или же, поперечно вытягиваясь и перегибаясь, принимают форму полулупнй н образуют лунчатые (селено-донтные) (selene — луна) зубы. Эмаль лофо-и селенодонтных зубов образует сложные продольные складки, а сильно развитый цемент сплошь покрывает зуб до его прорезывания и с наружной стороны заполняет, выравнивает все углубления между эмалевыми складками, окружающими, в свою очередь, массивный слой дентина. По мере стирания на жевательной поверхности обнажается сложный рисунок эмалевых складок (гребней). При этом эмаль, дентин и цемент, обладая различной твердостью, поддаются стиранию в разной степени, что и поддерживает некоторую неровность жевательной поверхности и обеспечивает совершенное перемалывание пищи. По мере стирания гипсодонтная коронка выдвигается из альвеолы, и дно последней на нижней челюсти зарастает губчатым костиым веществом. На верхней челюсти выдвижение моляров приводит к опусканию дна челюстной пазухи и увеличению ее объема.

На резцах различают поверхности губную, fades labialis, и язычную, fades lingualis, латеральный и медиальный края. На клыках "различают те же поверхности, но ясно выраженные края отсутствуют из-за круглого сечения зуба. Коренные зубы имеют щечную, fades buccaiis, и язычную поверхности и, если эти зубы четырехгранны, то оральную и аборальную поверхности.

Большинство зубов домашних животных имеют смену (дифио-донтны) (phyo — рождать). Сначала прорезываются и некоторое время функционируют молочные зубы, dentes decidui, а затем они сменяются на поколение (генерацию) постоянных зубов, dentes permanentes (рис. 24). Не имеют смены (монофиодонтны) моляры и (у некоторых видов животных) первые премоляры.

Поскольку число зубов на каждой стороне одинаково, то для сокращенного обозначения зубной формулы достаточно указать зубы левой стороны. При этом резцы, incisivi, обозначают буквой f, клыки, canini, — С, премоляры, praemolares, — Р, а моляры,

31

 

Рис. 24. Постоянные зубы. А — крупного рогатого скота; Б — свиньи; В — лошади; Г—собаки (левая половина верхней, правая половина нижней зубных аркад) (Тейлор)

molares, — М. Справа от буквенного обозначения дробью указывают число зубов каждого рода (числителем — верхние, знаменателем — нижние). В конце формулы пишется общее число зубов. Исходная формула зубов у плацентарных млекопитающих:

Для упрощения буквы можно опустить:

Такая полная формула сохранилась, например, у свиньи. Каждый зуб можно обозначить символом, например, второй верхний резец справа— а первый нижний моляр слева — |Мт, и т. д. В тех случаях, когда это не имеет значения, цифра стоит рядом. Молочные зубы обозначают добавлением к буквенному символу зуба строчной латинской буквой d, например, третий верхний премоляр слева — |Pd , В практике животноводства первую пару резцов называют также зацепами, вторую — средними, а крайнюю — окрайками. Если редуцирован первый премоляр, то остальные премоляры соответствуют Р2—4. Такое обозначение премоляров у полорогих и лошадей и принято в сравнительной анатомии и зоологии, тогда как в анатомии домашних животных и ветеринарно-зоотехнической литературе их обычно обозначают как Р 1—3, т. е. нумеруют по положению, а не по происхождению (оральный премоляр именуют первым, хотя по происхождению он —второй). Во избежание расхождений, в данной книге премоляры крупного и мелкого рогатого скота и лошадей нумеруются по положению.

При равной ширине челюстей — изогнатии (isos — равный, gna-thos — челюсть) верхняя и нижняя аркады в области коренных зубов совпадают. Изогнатные аркады приспособлены к раздавливанию пищи. Но когда верхняя челюсть шире нижней (ани-зогнатия), то нижние коренные смыкаются с верхними только своими латеральными краями, а полный контакт при жевании возникает лишь попеременно на одной или другой стороне аркады (рис. 25), когда нижняя челюсть совершает растирающие, перемалывающие боковые движения.

У крупного рогатого скота формула постоянных зубов: °-°-3-3 = 32, а молочных: = 20 (см. рис. 24). Верхние резцы 4-0-33 4-и - о и клыки отсутствуют. Нижние клыки уподобились резцам и, вплотную

32

Рис. 25. Противостояние верхней и нижней зубных аркад в области коренных зубов при анизогиатии (1, 3, 4) и изогнатии (2):

примыкая к ним, превратились в окрайки. Поэтому на каждой, половине имеется по 4 резца, причем вторые резцы (12) называют средними медиальными, а третьи — средними латеральными.

Резцы брахиодонтны (см. рис. 23, А). Их лопатовидно уплощенные с округлым острым краем коронки покрыты эмалью, губная поверхность слегка выпукла и обращена почти вентрально, а слабо вогнутая язычная —дорсально. Резцы в аркаде расположены в слегка расходящемся направлении, и ширина коронок по направлению к окрайкам несколько убывает. Каждая коронка латеральным краем у нестертых зубов немного налегает на край коронки соседнего резца, но по мере стирания зубы оказываются «урежет ными». Округлое на сечении основание коронки переходит в шейку, а последняя — в цилиндрический, несколько суживающийся к верхушке корень, покрытый цементом. Корни не целиком погружены в челюсть и, частично охваченные деснами, допускают незначительную подвижность.

Коренные зубы гипсо-селенодонты (см. рис. 23, В). Эмаль покрыта цементом и обнажается в виде гребней на жевательной поверхности по мере ее стирания. Шейка имеется, но лучше заметна с латеральной стороны.

Величина и гипсодонтия премоляров нарастает от первого к третьему. Особенно мал Рх. На жевательной поверхности каждого из них имеется по две лунки, вогнутым краем направленные на нижних премолярах медиально, на верхних — латерально. Корни тупоконечны. Нижние премоляры двукорневые (у Р, иногда корень одиночный), верхние—трехкорпепые (два суженных латеральных один широкий медиальный).

Моляры представляют как бы удвоенные премоляры с 4 лунками. Величина моляров нарастает от 1-го к 3-му, причем М имеет третью дополнительную (аборальную) дольку. Нижние моляры двукорневые, верхние — трехкорневые, изредка четырехкор-невые.

Коренные зубы нижней аркады в поперечнике уже верхних. Жевательные поверхности их скошены (см. рис. 25). Челюсти ани-зогнатны.

У овцы зубы по числу и положению такие же, как у крупного рогатого скота, и различия имеются лишь в форме. Резцы овцы узки, вытянуты, долотообразны, шейка не выражена, граница между коронкой и корнем определяется по смене эмалевого покрова цементом. Разница в ширине зацепов и окрайков незначительна. Изредка окрайки бывают цилиндрическими. Премоляры редуцированы сильнее, чем у крупного рогатого скота, зато моляры относительно крупнее, более гипсодонтны. Особенно массивен М3. Лунки коренных глубоки, так как почти свободны от цемента.

У свиньи полная зубная формула:

Формула молочных зубов: 3)13 = 28, но первые премоляры (так называемые волчьи зубы) монофиодонтны, подобно молярам, причем Рх нередко отсутствуют.

Резцы округлые, без шейки, некоторые трехгранны. Величина их очень неравномерна. Узкие, стержневидно вытянутые гаплодонт-ные нижние резцы глубже укреплены в челюсти, чем верхние, но коронка их в альвеолу не заходит. Они направлены почти горизонтально, вследствие чего губная поверхность обращена вентрально. Нижние окрайки значительно короче других и отделены промежутком от средних, концы которых сближены с зацепами, образующими приостренную вершину аркады. Верхние зацепы уплощены, но крупнее остальных резцов. Их косо срезанная коронка несколько заходит в альвеолу и на жевательной поверхности несет небольшое углубление — чашечку. Средние скошены медиально и отстоят от зацепов. Окрайки малы. При сомкнутых челюстях они заходят между нижними окрайками и клыками. У длинноголовых пород верхние зацепы выступают за оральный уровень нижних, у короткоголовых — наоборот.

Клыки у хряков массивны, заострены, изогнуты и глубоко сидят в альвеолах (рис. 23, Г). Корень клыка широко открыт на конце (это указывает на постоянный рост зуба) и полость зуба, постепенно суживаясь, далеко заходит в коронку. Верхние клыки толсты у основания и четырехгранны, их концы загнуты латерально и дорсально. За исключением аборальной поверхности, вся коронка до верхушки обычно покрыта эмалью. Особенно велики нижние клыки. Их трехгранная коронка загнута латерально и аборально. Вогнутая сторона почти до верхушки лишена эмали. Глубоко всаженный корень нижних клыков заходит в толще челюсти за уровень последнего премоляра, а в целом эти клыки у взрослых самцов достигают 15 см в длину. У кастратов и маток клыки развиты1 слабее.

Из премоляров Р,_3 и Р1 остробугорчаты и сжаты с боков, остальные в разной степени бунодонтны. Если имеются первые премоляры, то они малы и располагаются вблизи клыков. Они не противостоят соименным верхним.

Моляры бунодонтны и резко увеличиваются в размерах от первого к третьему, имеют по 4 главных бугорка и образуют сложный рельеф жевательной поверхности. Последний коренной имеет 5 бугорков. Р1 и Pi-з двукорневые, Р2~3 и Рз- имеют 3, Р4 к Mi—2 — 4, а М3 и М1_3 — 5 — 7 корней (подробности см. На-bermehl, 1957). Челюсти изогнатны.

У лошади формула постоянных зубов: = 40 (см. рис. 24). Однако такая формула встречается не всегда (см. ниже).

Формула молочных зубов: = 28, но молочные клыки обычно рудиментарны и не всегда прорезываются из альвеолы.

Резцы гипсодонтны и в нестершемся состоянии складчаты. Их сагиттально изогнутая и длинная, покрытая тонким слоем цемента коронка заходит в челюсть, где без шейки заканчивается коротким корнем (см. рис. 22). Последний формируется поздно и долго остается открытым: поэтому резцы лошади обладают продолжительным ростом, постепенно выдвигаясь из челюсти с возрастом (см. рис. 27). Коронка на сечении поперечно-овальна, но по направлению к корню становится округлой, затем треугольной и, наконец, продольно-овальной («обратноовальной»). Жевательная поверхность до начала стирания образована двумя поперечно выступающими складками эмали — губной и язычной, параллельными одноименным поверхностям зуба. Обе складки покрыты тонким слоем цемента и, смыкаясь по бокам, образуют зубную чашку, особенно глубокую на верхних резцах. Очертания чашки поперечно-овальны, а в глубине округлы. Дно чашки заполнено цементом, выстилающим и ее стенки. Так как вершина эмалевых складок быстро стирается, то на жевательной поверхности между внешним и внутренним ободками эмали обнажается уплощенное кольцо дентина. Полость резца поднимается острой вершиной в губную складку эмали дальше уровня дна чашки. По мере стирания резцов эта полость со стороны своей вершины начинает зарастать темно-окрашенным дентином, заметным на жевательной поверхности в виде корневой звезды, расположенной оральнее чашки. При сомкнутых челюстях резцы в профиль образуют дугу и противостоят друг другу (прямой прикус). С возрастом, по мере стирания, очертания ее переходят в острый угол (см. рис. 27). Верхние резцы шире и массивнее нижних.

Эти детали строения резцов существенны при определении возраста лошади по зубам.

Клыки у большинства кобыл (75%) не прорезываются, реже (20%) имеются лишь нижние, а четыре клыка составляют у них редкое явление. Очень редко клыков не бывает у жеребцов и меринов. Этот зуб лишен шейки и подобен изогнутому тупоконечному конусу, несколько сплющенному во внечелюстной части. Верхние немного короче нижних и менее остры. Эмаль на язычной стороне тонка или отсутствует.

Коренные зубы резко гипсодонтны и лофодонтны. Премоляры очень похожи на моляры (моляризация премоляров). Коронки всех коренных зубов четырехгранны, а у Р 1 и М 3 треугольны, верхние шире нижних. На жевательной поверхности каждого зуба имеется по две глубокие, заполненные цементом воронки, окруженные гребнями сложного рисунка. Жевательные поверхности поперечно скошены, вследствие чего их медиальная сторона на нижних коренных выше латеральной (на верхних — наоборот) (см. рис. 25). Верхние коренные имеют по три, а нижние — по два корня (у Pi и М3 их может быть и по три). Корни формируются лишь после пяти лет и хорошо выражены после 8 лет. Направление корней и положение зубов в челюсти показано на рис. 27.

Орально от первого премоляра, чаще на верхней челюсти, встречается рудиментарный премоляр («волчий зуб»), представляющий истинный первый премоляр. Этот «сверхкомплектный» зуб прорезывается у 5—6-месячных жеребят и не имеет смены. Если он мешает жеванию, его удаляют.

У собаки формула постоянных зубов:

а молочных — = 32. Однако первые премоляры подобно

молярам монофиодонтны. Большинство зубов секодонтно. Основание коронок наподобие обода обхвачено валиком, так называемым пояском. Шейка хорошо выражена. Корни — закрытого типа, т. е. с узким отверстием на вершине.

Резцы в нестершемся состоянии имеют трехзубчатую коронку, причем средний зубец выступает над остальными. Величина нарастает от зацепов к окрайкам, верхние крупнее нижних.

Клыки, особенно верхние, сильно развиты у обоих полов. Их коронки конусовидны, слегка изогнуты и в челюсть не заходят; слабо выраженная шейка граничит со сплющенным с боков корнем. Последний обычно длиннее коронки и глубоко погружен в челюсть.

Среди коренных зубов наиболее крупны Р4 и М1. Это — так называемые «хищные» зубы, остальные зубы в оральном и або-ральном направлениях убывают в размерах. «Хищный» зуб и все премоляры секодонтны, а М2_з и М1-2 —почти бунодонтны (приспособление к смешанной пище!). Первые три премоляра обоих аркад при сомкнутых челюстях не соприкасаются. Первые премоляры малы, однозубчаты и однокорневые, вторые и третьи, а также нижний четвертый—-двукорневые, трехзубчаты. «Хищный» зуб трехзубчатый, причем нижний из них дву-, а верхний трех-корневой. Из двух последних бугорчатых моляров нижние дву-, а верхние трехкорневые. Последний нижний моляр явно редуцирован, может быть однокорневым и почти столь же мал, как первые премоляры (подробности см. Seiferle u. Meyer, 1942).

Челюсти слегка анизогнатны, так что нижний хищный зуб скользит по медиальной поверхности верхнего (см. рис. 25).

Число зубов у собак варьирует чаще, чем у других домашних животных. Наблюдаются отклонения как в сторону увеличения (верхние премоляры), так и уменьшения (резцы, коренные). У собак среднеголовых (пинчер, некоторые доги) резцы при смыкании противостоят друг другу (прямой прикус, или лабидодонтия), у длинноголовых (борзые, овчарки) верхние резцы слегка выступают впереди

33

 

Рис. 26. Прикус у собак разных пород. А — про-гения (боксёр); Б — прямой прикус (пинчер); В — псалидодонтия (русская борзая) (Нуссхаг)

нижних (псалидодонтия), а у короткоголовых (мопсы, боксеры), наоборот, несколько отступают назад от них (прогения) (рис. 26).

Статистика

Вверх

© Ветеринария 2021