1.2.2. Глотание

Из полости рта пища попадает в глотку. Глотка — трубкообразный орган конической формы, расположенный на перекрестии пищеварительного и дыхательного путей. Спереди глотка граничит с ротовой и носовой полостями, сзади — с гортанью и пищеводом. Пограничное расположение глотки наложило отпечаток на ее строение: глотку делят на пищеварительную (ротовую) и дыхательную (гортанную) части, различающиеся типом эпителия слизистой оболочки. В пищеварительной части он многослойный плоский, в дыхательной — многорядный мерцательный. Основу глотки образуют мышцы, расширяющие и сужающие ее просвет. Снаружи глотка покрыта фасциями и рыхлой соединительной тканью, связывающей ее с соседними органами. В глотку ведут три отверстия: спереди и сверху из носовой полости — хоаны (парные), спереди и снизу из ротовой полости — зев. Из глотки ведут четыре отверстия: назад и вниз в гортань, назад и вверх в пищевод, по бокам и вверх к среднему уху по глоточно-барабанным трубам. Во время глотания нёбная занавеска (мягкое нёбо) напрягается и закрывает хоаны. Нёбно-глоточная дужка, напрягаясь, отделяет ротовую часть глотки от гортанной. Мышцы подъязычного аппарата, гортани и языка, сокращаясь, двигают язык и гортань навстречу друг другу. Корень языка при этом надавливает надгортанник, вход в гортань закрывается, и пищевой ком эвакуируется в пищевод.

Глотание — двигательная реакция, благодаря которой пищевой комок переводится из ротовой полости по пищеводу в желудок. Акт глотания делится на две фазы: произвольную и непроизвольную. В ходе произвольной фазы пищевой комок движениями языка передвигается к его спинке. Затем происходит прижимание комка к твердому нёбу и перемещение его в глотку. С момента перемещения комка за нёбные дужки начинается непроизвольная фаза глотания. Наступающее раздражение рецепторов мягкого нёба вызывает сокращение некоторых мышц, в том числе приподнимающих мягкое нёбо. При этом полость рта отделяется от глоточного пространства и замыкается носог-поточное пространство, где находятся хоаны и отверстия евстахиевых труб. Язык, проталкивая пищевой комок, надавливает на надгортанник и закрывает вход в дыхательные пути. Подъязычная кость и гортань поднимаются вверх. В результате вход в гортань плотно замыкается. Пищевой комок теперь попадает только в отверстие пищевода, расширенного в результате сокращения некоторых мышц. Весь этот процесс занимает 0,5... 1,0 с. Обязательным условием глотания является возбужде-ние рецепторов мягкого нёба. Если его слизистую оболочку смазать новокаином, то глотание становится невозможным. Центр глотания находится в продолговатом мозге. Во время глотания тормозится возбуждение дыхательного центра и происходит некоторое учащение сердцебиения.

С химическим составом и физической формой корма тесно связана регуляция через отделы пищеварительного тракта, примыкающие к ротовой полости (оральные) и глотке (фарингальные), а также слюноотделение, моторика преджелудков и длитель-ность пребывания частиц корма в рубце. Слюна способствует продвижению корма через пищевод и поддержанию буферной емкости содержимого рубца. Качественный состав и количество выделяемой слюны до известной степени зависят от характера корма.

Наряду со слюноотделением потребление корма может лимитироваться и другим фактором, связанным с ротовой полостью, а именно утомлением жевательного аппарата. Такая точка зрения, во всяком случае, существовала раньше и основывалась на факте снижения скорости поедания корма во время кормления. Однако на основании анализа проб проглоченного корма убедительно показано, что утомление жевательного аппарата имеет второстепенное значение.

При глотании продвижение плотного пищевого комка по пищеводу обеспечивается перистальтическими движениями его стенки. Движения пищевода вызываются рефлекторно при каждом глотательном акте. Пищевод — трубкообразный орган, кото-рый обеспечивает перемещение пищевого кома из ротоглотки в желудок. Максимальная ширина пищевода в растянутом состоянии крупного рогатого скота около 17 см. Шейная часть пищевода лежит сначала сверху от трахеи, затем на уровне V шейного позвонка он опускается на вентральную сторону трахеи, образуя петлю. Петля пищевода обеспечивает его расправление при движении шеи. В брюшную полость пищевод проходит через пищеводное отверстие диафрагмы. Брюшная часть пищевода проходит по тупому краю печени, образуя на нем пищеводное вдавление, и входит с левой стороны в желудок, а у рогатого скота — в преддверие рубца. Слизистая оболочка пищевода у млекопитающих после рождения покрыта многослойным эпителием. У копытных степень ороговения эпителия прямо пропорциональна качеству корма: чем он грубее, тем больше ороговение.

Статистика

Вверх

© Ветеринария 2020