ЛЕЙКОЦИТЫ

Вторую группу форменных элементов крови составляют бесцветные круглые элементы—лейкоциты.

Химический состав лейкоцитов имеет некоторое отличие от других клеток тела животного. Ядра лейкоцитов богаты нуклеиновой кислотой и пуриновыми основаниями. Протоплазма лейкоцитов содержит ферменты, например, в нейтрофильных лейкоцитах содержится протеолитический фермент. Лимфоциты содержат липазу. Часть моноцитов, по Аринкияу, реагирует на оксидазу положительно, часть же из них даёт на неё отрицательную реакцию. Это привело автора к заключению, что в периферической крови существует два вида моноцитов, обладающих разными биологическими свойствами.

В лейкоцитах найдены диастаза и фермент, свёртывающий молоко. По Мечникову, лейкоциты резорбируют токсины. В зависимости от вида животного, его индивидуальности и физиологического состояния, количество лейкоцитов в равных объёмах крови колеблется в более широких- пределах, чем количество эритроцитов.

С точки зрения гистологической, лейкоциты—типичные клетки; они имеют шарообразную форму и состоят из протоплазмы и ядра. При микроскопии свеж- й крови видно, что лейкоциты имеют различную величину, неодинаковую форму ядра и неоднородную протоплазму. Есть клетки со светлой, лишённой зёрен протоплазмой, есть с протоплазмой, сплошь заполненной мелкими гранулями, и, наконец, встречаются клетки с крупной, сильно преломляющей свет грануляцией.

Точное знакомство с морфологией отдельных видов лейкоцитов и классификация их лучше всего удаются в окрашенных препаратах. Окраска анилиновыми красками, предложенная Эрлихом, дала возможность дифренцировать лейкоциты по их отношению к различным краскам: кислым, основным и нейтральным. С н большими изменениями принцип классификации Эрлиха сохранился в науке и до настоящего времени.

По своему происхождению лейкоциты сельскохозяйственных животных можно подразделить на клетки миэлоидной системы (костный мозг), клетки лимфатической системы (лимфоидная ткань) и клетки—производные ретикуло-эндотелиальной системы.

Самая богатая по количеству различных форм лейкоцитов—миэлоидная система.

Клетки миэлоидной системы делятся на три самостоятельных вида: нейтрофилы, эозинофилы и базофилы.

Базофильные лейкоциты (Б), или тучные клетки, имеют обычно круглую или округло-овальную форму. Диаметр (в микронах) базофилов: лошади равен 12,0—15,0 (СиДйров,), крепимо рогатого скота 11,0 (Соколов), овец 9,9—12$ (Ле5 д в), коз 11,3—14,0 (Хрусталёв), свиньи 12,4—14,7 (Смирнов), яка 9,6—12,8 (Карасёв), верблюда 1.1,5—14,2 (Семушкин), собаки 10,7 —12,4 (Михайлов), кролика 8,0 —10,0 (Васильев), курицы 7,0—12,0 (Зайцев), морской свинки 13,5 (Кришщын).

Протоплазма базофилов и почти бесструктурная. Гранули, включённые в протоплазму, окрашиваются основными красками в темнофиолетовый цвет. Окраска гранул неодинаковая. Одни красятся слабо, другие, наоборот, сильно. Гранули базофилов имеют правильную круглую форму, но различную величину. Мелкие гранули занимают обычно всю клетку, крупные же располагаются чаще кучками. Гранули легко растворяются в воде, и на их месте образуются пустоты и вакуоли. Количество гранул различное; в одних клетках их много, в других мало.

Ядро базофилов полиморфное: то оно вытянуто в длину и перешнуровано на отдельные сегменты, соединённые толстыми перемычками, то довольно массивное, с вдавлениями и лопастями. Ядро окрашивается диффузно в фиолетовый или слабофиолетовый цвет. В отдельных случаях вместо оформленного ядра выступают неконтурированные пятна слабофиолетового цвета. Ядро базофилов бедно хроматином и имеет неясно выраженную структуру. Оно занимает половину или 2/3 клетки и лежит то в середине, то-ближе к периферии клетки.

Базофилы всех животных, в основном, сходны между собой; варьируют лишь величина и форма зёрен. У морской свинки, например, гранули очень крупные, яйцевидной формы и окрашиваются слабо, а у собаки—мелкие и собираются в компактную массу вокруг ядра.

Основные элементы гистогенеза базофильных лейкоцитов в костном мозгу взрослого млекопитающего—б а золильные миэлоциты—имеют большую величину, ядро их круглое, гранули покрывают ядро и протоплазму, которая имеет синеватую или голубоватую окраску.

Диаметр базофильных миэлоцитов 14—20 р.. Форма их округлая. Ядро овальное или бобовидное, с грубой сеткой, у которой имеются неясные контуры. Протоплазма слабо базофильная и усеяна резко выделяющимися гранулями, тёмнокрасного или темнофиолетового цвета. Гранули вначале своего формирования бывают обычно многочисленны и неравномерно заполняют протоплазму, и только с уплотнением ядра становятся меньше и приближаются к форме ядра более взрослых клеток—метамиэло-цитов. Базофильная грануляция распределяется по всей протоплазме клетки.

Базофильные миэлоциты содержатся в мазках костного мозга от 0,1 до 0,2%.

При окраске по Гимза и Май-Грюнвальд базофильная зернистость выявляется в виде хорошо контурирован-ных и густо расположенных гранул фиолетового или чёрного цвета. От базофильных лейкоцитов миэлоциты отличаются простой овальной или бобовидной формой ядра.

У некоторых млекопитающих базофильные лейкоциты встречаются в ничтожно малом количестве, у других же, например, у кролика и верблюда, процент базофилов довольно значительный.

Эозинофильные лейкоциты (Э) в крови млекопитающих животных хорошо заметны, благодаря характерному желтоватому цвету и сильному блеску гранул.

Форма эозинофилов круглая, редко овальная.

Диам тр их (в микронах): у лошади 11,9—15,8 (Сидоров), верблюда 11,3—14.5 (Семушкин), крупного рогатого скота Г2.0—13,0 (Соколов), ОВЕЦ 9,9 —14,2 (Лебедев), яка 12,0—13,0 (Карасёв), коз 10,5—16,2 (Хрусталёв), свиньи 11,4—13,5 (Смирнов), собаки 11,6—14.1 (Михайлов), кролика 8,0—12,5 (Васильев), кур 6,0—8,0 (Никитин), морской свинки 12,5 (Криницын).

Протоплазма между гранулями—нежноголубого цвета, по периферии клетки образует очень тонкий слой. Остальная часть клетки заполнена ацидофильными гранулями. Гранули зрелых эозинофилов окрашиваются в интенсивно розовый цвет (по Крюкову—кирпично-красный) и сильно преломляют свет. Гранули молодых форм окрашены базофильно, причём базофилия исчезает по мере созревания клетки. Гранули эозинофилов у лошади имеют одинаковую величину, крупные (2—3 р в поперечнике), сочные и тесно лежат в протоплазме, оставляя лишь узкие прослойки между собою. Гранули часто сдавливают одна другую и приобретают угловатую форму. Количество гранул в эозинофилах лошади от 27 до 42 (по Неводову, 60—70). Иногда гранули выпадают, оставляя в клетке пустоту. У овец их иногда сравнительно мало, особенно в молодых клетках.

Размеры и форма гранул у разных животных различны. Самые крупные гранули в эозинофилах лошади (2—Зр) и кроликов (1,5 р). Зернистость эозинофилов крупного рогатого скота, овец и коз значительно мельче. У свиней гранули правильной круглой формы, величиной 0,5—1,0, 6,6—15,4 (Смирнов), кроликов 17,0—12,0 (Васильев), кур 6,0—8,0 (Зайцев), морской свинки 11,5 (Криницын)..

Палочкоядерные нейтрофилы встречаются в периферической крови в небольшом количестве. При патологических процессах количество их увеличивается и составляет основную массу нейтрофилов.

Шиллинг различает регенеративные и дегенеративные формы палочкоядерных нейтрофилов.

Регенеративные палочкоядерные нейтрофилы представляют собой не вполне созревшие клетки, выброшенные раньше времени в ток крови. По внешнему виду они имеют признаки юного и палочкоядерного нейтрофила.

Дегенеративные формы имеют однообразную темно-фиолетовую окраску ядра и узкую лентообразную форму. Края ядра неровные и деформированные.

Сегментоядерные нейтрофилы (С) имеют правильную круглую, редко овальную форму. Диаметр их (в микронах): у лошади 9,3—13,8 (Сидоров), крупного рогатого скота 11—13 (Соколов), овец 9rеi -12.8 (Лебедев), коз 9,3—13,8 (Хрусталёв), верблюда 12,2—14,0 (Семушкин), свиньи 6,6—15,4 (Никитин); собаки 8,8—13,4 (Михайлов), кролика 7,0—12 (Васильев), морской свинки 11,5 (Крипи-цын), кур 6,0—е8,0 (Никитин).

Протоплазма бледнорозового цвета, равномерно заполнена нежной нейтрофильной зернистостью. Гранули окрашиваются в розовый цвет с желтоватым оттенком, резко отличаясь от базофильной и азурофильной зернистости других видов лейкоцитов.

Ядро окрашивается в темнофиолетовый цвет. Благодаря тому, что тёмные поля хроматина чередуются с светлыми полосами, получается впечатление тигроидности (Рухлядев). Ядро разделено на отдельные сегменты, соединяющиеся нитевидной перемычкой. Количество сегментов колеблется от 2 до 5, редко 6. Располагаются они или как звенья в цепи, или налегают друг на друга, давая причудливые формы L, W, 8, или в виде банта. Зрелые клетки встречаются в нормальной крови животных в большом количестве.

Родоначальной клеткой всей миэлоидной системы является миэлобласт.

Величина миэлобласта лошади, по данным Ткаченко, колеблется от 17 до 22 р.

16

Рис. 3. Базофилы и эозинофилы лошади: / Рис. 4. Нейтрофилы лошади:

Протоплазма слабобазофильная, нежная, без зернистости, окружает ядро узкой полоской, имеет светлую зону и окрашивается в бледноголубой цвет. У зрелых клеток протоплазма окрашена светлее, имеет кружевной вид и чуть заметное розовое окрашивание.

Ядро миэлобласта занимает большую часть клетки; оно округлое, красится светло и ровно и располагается в центре клетки. Структура ядра нежная; расположение хроматина равномерное, в виде мелкой шагрене-вости. Имеются 2—4 (реже больше) нуклеоли,—просветления, с тёмной каёмкой по краям.

Наличием нуклеолей миэлобласт отличается от лимфоцита, у которого нуклеоли отсутствуют.

У овец, по Колесову, миэлобласты имеют диаметр 12,5—27 |л. В отличие от миэлобласта лошади, у овец ядро миэлобласта содержит от 2 до 9 зёрнышек и мелкую петлистость.

Миэлобласты у свиней (Смирнов) имеют диаметр от 17 до 23 [I. В ядре миэлобласта обнаруживаются 2—3 нерезко выступающих пузырьковидных ядрышка, окрашенных в светлофиолетовый цвет. Ядрышки более молодых клеток окрашены в сшшй цвет и хорошо заметны.

Миэлобласты кроликов (Колесив) имеют диаметр от 10 до 25 р.. В ядре бывает от 1 до 5 ядрышек, хорошо отличимых по свстлоголубому цвету иа фиолетовом фоне ядра. В остальном миэлобласты овец, свиней и кроликов имеют то же строение, такую же окраску, как и миэлоциты лошади.

В нормальном костном мозгу миэлобласты встречаются в небольшом количестве. При острых миэлоидных лейкемиях количество миэлобластов резко увеличивается, доходя иногда до 80—90%.

Миэлобласты содержат фермент и дают положительную реакцию на оксидазу.

При тяжёлых заболеваниях ядро миэлобласта изменяется. В нём появляются перетяжки и глубокие выбухтовки. В конце концов ядро делится на две, а иногда и больше частей, получая лопастный вид (форма Риддера).

По мере созревания, в протоплазме миэлобласта появляется тёмнокрасная азурофильная зернистость, вначале мелкая, а затем крупная, покрывающая всю клетку. Ядро в этой стадии сохраняет зернистость и нуклеоли. Это — б азофильный лейкобласт. По Негели, эта клетка, как и другие переходные стадии от миэлобласта до миэлоцита, носит название промиэлоц и т.

Промиэлоцит несколько уступает по величине миэлобласту.

Протоплазма промиэлоцита базофильная, по мере созревания становится светлее и приобретает различные оттенки: серовато-голубоватый, фиолетовый и др. За счёт оксидазных зёрен присоединяется розовый цвет. В более зрелых клетках, наряду с азурофильной зернистостью, начинает формироваться и специфическая для данного вида гранулоцитов зернистость. Ядро круглое или бобовидное, с мелкой, нежной шагреневостью; нуклеоли выражены слабо. По мере созревания, точечная структура становится грубее и отчётливее. Созревающее ядро окрашивается темнее. Встречаются формы митотического деления ядра в разных стадиях.

Примпэлоцити встречаются в костном мозгу и составляют 7 —8й/, количества клеток МИЗДОНДВСОГО ряда.

У овец {Колосов) диаметр промиэлоцита равен 20—27 р. Ядро содержит 1—4 ядрышка, темноголубого цвета; протоплазма синего или темпосинего цвета. Пурпурная зернистость рассеяна негусто и часто наблюдается по краям клетки.

У свиней (Смирнов) промиэлоцит имеет нередко больший диаметр, чем мнэлобласт, а именно от 17 до 21 р. Форма клетки неправильная, округлая. Пояс протоплазмы широк. Хорошо заметна хлопчатость. Имеется неравномерно расположенная азурофильная зернистость. Ядро фиолетовое, топкой структуры, с хорошо выраженной хроматиновой сетью и светлыми ядрышками.

У кролика (Колосов) диаметр промиэлоцита равен 20—24 р. Протоплазма грубосетчатая, содержит грубую и неравномерно рассеянную вокруг ядра зернистость. Ядро крупное, овальное, иногда с незначительной выиухтовкой. Сетка хроматика грубая. Ядро содержит от 1 до 5 ядрышек евстлосинего цвета. В дальнейшем промиэлоцит теряет нуклеоли и превращается в миэлоцит.

М и э л о ц и т ы могут быть разделены по наличию в "нот специфической зернистости на три вида: ней-трофилъные, базофильные и эозинофильные.

Самым обильным по количеству клеток является нейтрофильный ряд.

Нейтрофильные миэлоциты лошади, по данным Ткаченко, имеют величину от 15 до 20 р. В протоплазме миэлоцита находится большое количество нежных нейтрофильных гранул, среди которых встречается грубая, азурофильная зернистость. В зависимости от формы ядра и зернистости протоплазмы, Ткаченко делит миэлоциты на незрелые и зрелые. У незрелых миэлоцитов ядро по форме и структуре не отличается от ядра промиэлоцита. Различие заключается лишь в окраске протоплазмы. Протоплазма миэлоцита окрашивается в бледноголубой цвет.

Зрелые миэлоциты имеют более уплотнённое, бобовидной формы ядро с хорошо выраженным рисунком хроматина. Хроматин диференцирован на окси- и базисубстанцию в виде мелких, равномерных, бледноокрашенных комочков. Нуклеолей в ядре нет. Протоплазма окрашена в бледноголубой цвет и содержит нейтрофильную зернистость, равномерно рассеянную по всей протоплазме клетки.

У овец нейтрофильные миэлоциты, по Колесову, имеют размер в 10—25 х. Протоплазма базофильная, нежносетчатая, с неодинаковой петлистостью. В более зрелых клетках появляется оксифильный оттенок. Зернистость в протоплазме клетки нежная, распределена неравномерно и негусто. Цвет зернистости светлокрасный, реакция на оксидазу положительная. Ядро неправильно-овальной формы, значительно вытянутое, компактное и располагается чаще в центре клетки. Рисунок его грубопетлистый.

Нейтрофильные миэлоциты костного мозга свиней, по данным Смирнова, диаметром от 13 до 18 р., имеют округлую форму. Ядро круглое или с выбухтовкой. Структура ядра выражена хорошо. Хроматиновая сеть значительно грубее, чем у молодых клеток. Ядрышки едва заметны. Протоплазма содержит нежную светлоголубую грануляцию, которая, по мере созревания клетки, приобретает вид, характерный для нейтрофильной зернистости.

Нейтрофильные (псевдоэозикофильные) миэлоциты кроликов, (Колесов) имеют размер от 12, 5 до 25 р.. Ядро неправильно округлой формы, иногда с бухточками. Рисунок ядра компактно-петлистый. Расположение центральное, редко эксцентрическое. Окраска ядра темнофиолетовая. Протоплазма нежноголубого цвета, мелкосетчатая и содержит грубую зернистость. Окраска Протоплазмы розовая, реже базофильная.

У более зрелых клеток протоплазма приобретает оксифильный характер, а базофильная зернистость встречается редко. В периферической крови миэлоциты находятся только при патологических состояниях, характеризуя собою гиперрегенеративный сдвиг при тяжёлых инфекционных и гнойных процессах и интоксикациях.

Лимфоциты (Л)—типичные незернистые формы лейкоцитов. По морфологическим особенностям лимфоциты могут быть разделены на малые, средние и большие. Диаметр малых лимфоцитов (в микронах): лошадей 5,2—10, яка 8,5 (Карасёв), верблюда— 5,5 (Семушкин), овец 7,8—11,7 (Лебедев), коз 5,8—10,0 (Хрусталёв), свиньи 8,5—11,4 (Смирнов), собаки 6,6—11,0 (Никитин), кролика 4,5—7,5 (Васильев), морской свинки 7,5—10,0 (Криницын),

Малые лимфоциты имеют почти синюю протоплазму, тонким слоем окружающую ядро клетки. Протоплазма гомогенная, „иногда нежнопетлистая. В неё включены в разном количестве и разного размера азуро-фильные зёрнышки. Иногда в протоплазме лимфоцитов можно встретить вакуоли.

Ядро лимфоцитов имеет шарообразную форму, но может быть и овальным или бобовидным, а в отдельных клетках— с небольшим вдавлеиием или глубокими складками. Оно состоит из неясно очерненных, тесно прилегающих друг к другу глыбок хроматина; окрашивается диффузно в темнофиолетовый или фиолетовый цвет. Располагается эксцентрично и имеет перинуклеарную зону.

Большие лимфоциты, как показывает само название, отличаются большей величиной. Диаметр их (в микронах): у лошади колеблется от 10,0 до 14,8 (Сидоров) крупного рогатого скота 11,5===ШХ1 (Соколов), яка до 12,0(Карасёв), овец 11,5—12,0 до 16.0 (Лебедев), коз 10,4—19,2 (Хрусталёв), свиней 12,8—16,0 (Смирнов), собаки 12,1—19,8 (Никитин), верблюда 13,5 (Семушкин), кролика 7,5—10,0 (Васильев), морских свинок 10,5— 13,9 (Крипицын).

Слой протоплазмы большого лимфоцита шире, но ие со всех сторон одинаков. Благодаря эксцентричному расположению ядра, протоплазма с одной стороны выступает в вида узкой каймы, а с другой—в виде широкого пояса. Протоплазма окрашивается в светлоголубой цвет. При сильных увеличениях в ней можно отметить сетчатую структуру (споигпоплазма) и азурофильные зёрнышки. Нити спонгиоплазмы залегают гуще по периферии клетки, в то время как вокруг ядра выступает перинуклеарная зона, лишённая нитей споигиоилазмы (Неводов).

17

Рис. 5. Лимфоциты, моноциты и клетки Тюрка крови лошади: / Рис. 6. Базофилы и эозинофилы крови курицы:

Ядро больших лимфоцитов имеет довольно правильную округлую форму, но иногда встречаются ядра угловато-круглые и даже овальные, с незначительной выбухтовкой (почковидная форма ядра). Структура ядра, благодаря тому что частицы хроматина лежат на некотором расстоянии друг от друга, выражена хорошо. В ядрах отдельных клеток можно отметить до 3 ядрышек.

Средние лимфоциты являются переходной формой между большими и малыми лимфоцитами, а потому не могут быть резко разграничены.

Родоначальной лимфатической клеткой является лимфобласт. В периферической крови он встречается при патологических процессах, имеющих лимфатическую картину крови (лимфатическая лейкемия), и то очень редко.

Лймфобласт имеет ядро с отчётливой структурой, характера облачка или нитей, с двумя-тремя нежными голубыми или серовато-голубыми нуклеолями, окружёнными более тёмной ахроматиновои зоной.

Протоплазма яркосиняя или мутносиняя. Лймфобласт отличается от миэлобласта более грубой структурой ядра (грубая сетка), перинуклеарпой зоной, яркой базофильной окраской протоплазмы и отрицательной реакцией на окспдазу.

Моноциты (М)—самые крупные клетки в периферической крови сельскохозяйственных животных. Диаметр моноцитов у лошади от 12 до 20 р, у единичных клеток может достигать 19—23,2 (Сидоров).

Диаметр моноцитов (в микронах): крупного рогатого скота 13,0—17,0 (Соколов), яка 12,0—14,0 (Карасёв), козы 9,2—17,9 (Хрусталёв), свиньи 12,9—15,0 (Смирнов), верблюда 13,4—18,7 (Семушкин), овцы 10,8—16,2 (Лебедев), собаки 11,2—14,9 (Михайлов), кролика 8,0—13,5 (Васильев), кур 8.0—17,0 (Никитин), морских свинок 13,0—18,5 (Кришщын).

Форма моноцита круглая или овальная, продолговатая, иногда может быть округло-угловатой.

Цвет протоплазмы голубовато-сероватый или дымчато-серый («цвет сигарного дыма»). Строение протоплазмы сетчатое. В протоплазме видно много мелких пылевидных азурофильных гранул, больше всего сконцентрированных между лопастями ядра. Перинуклеарной зоны нет. В отдельных клетках можно встретить нуклеоли.

Ядро моноцита большое, овальной, эллипсовидной, бобовидной или колбасовидной формы, с перетяжками и неровными краями. Оно располагается внутри клетки эксцентрично. Красится (слабее, чем у лимфоцита) в фиолетовый цвет и имеет нежную сетчатую структуру. Хроматиновые глыбки лежат не так тесно, как у лимфоцитов, благодаря чему образуются светлые поля. Перинуклеарная зона отсутствует. Ядро моноцита характеризуется наклонностью к полиморфизму, вплоть до образования грубых лопастей.

При сепсисе, крупозном воспалении лёгких, злокачественных новообразованиях, злокачественной анемии в периферической крови можно встретить моноциты с круглым ядром и обильной, крупной азурофильной зернистостью. В их ядре, имеющем волокнистую структуру, наблюдаются нуклеоли. Это—молодые моноциты, родоначальная форма которых называется монобластом.

Монобласт костного мозга лошади, по данным Ткаченко, имеет диаметр от 16 до 22 р..

Протоплазма широким ободком охватывает ядро моно-бласта и красится равномерно в бледноголубой или сероватый цвет. По структуре протоплазма напоминает нежно-петлистую сеть. Перинуклеарная светлая зона отсутствует. В протоплазме отдельных клеток обнаруживается азурофильная зернистость, рассеянная или по всей протоплазме клетки, или же только в её наиболее широком слое.

Ядро монобласта большое, рыхлое, круглой формы и тонкосетчатой структуры. В нём отмечается одна, реже две нуклеоли. Ядро имеет слабо выраженную шагрене-вость.

Молодые клетки постепенно диференцируются и преобразуются в моноциты периферической крови. Диферен-циации подвергаются ядро клетки и протоплазма, в которой появляется вновь или увеличивается азурофильная зернистость.

Монобласт по своему строению напоминает лимфобласт и отличается от него только структурой ядра: ядро монобласта имеет грубоволокнистое строение, а ядро лимфобласта мелкоячеистую структуру.

Клетки Тюрка, или клетки раздражения. Клетки Тюрка имеют диаметр (в микронах): у лошади 13,5—14,6 (Сидоров), у овец 9,9—13,6 (Лебедев), у свиньи 12,4 — 14,8 (Смирнов), у яка 11,0—12,0 (Карасёв), у коз 14,0 — 19,3 (Хрусталёв), у верблюда 12,2—15,1 (Семушкин), у собаки 10,3—14,9 (Михайлов), у кролика 9,0 —11,5 (Васильев). В виде исключения встречаются мелкие клетки, немногим больше диаметра эритроцитов.

Протоплазма клеток Тюрка интенсивно синяя, мелкопетлистая, по окраске неравномерная: местами выступают светлые пятнышки и многочисленные вакуоли различной формы и величины. У отдельных клеток имеется перинуклеарная зона.

Ядро имеет круглую или овальную форму, компактное, располагается обычно в центре, но бывает и в стороне; иногда в нём встречаются вакуоли. Окраска ядра интенсивно темнофиолетовая

В повышенном количестве клетки Тюрка встречаются при патологии., У здоровых животных они попадаются только лишь в единичных экземплярах.

Различают клетки Тюрка миэлоидного и лимфоидного ряда.

Клетки Тюрка миэлоидного ряда по структуре напоминают миэлобласты и отличаются от них лишь эксцентрическим расположением ядра и более резко выраженной базофилией и вакуолизацией протоплазмы.

Клетки лимфоидного ряда напоминают лимфобласты, за исключением эксцентрического расположения ядра, перинуклеарной зоны и вакуолизации протоплазмы.

Гистиоциты лошади, по данным Ткаченко, крупные эндотелиальные клетки, с овальным, как бы сплющенным, нежносетчатым ядром, расположенным эксцентрически. Ядро гистиоцита богато многочисленной оксифильной субстанцией хроматина и содержит нуклеоли.

Протоплазма слабобазофильная, с густой и крупной, неравномерно рассеянной азурофильной зернистостью. Нередко протоплазма бывает бледносерого цвета, вакуолизована и содержит тёмные глыбки пигмента. Она охватывает ядро широким поясом.

Гистиоциты морфологически близки к моноцитам. В периферической крови гистиоциты встречаются при тяжёлых инфекциях крови и септическом эндокардите.

Атипичные клетки. Это ненормальные, иногда расплывающиеся клетки лимфоидного, моноцитарного и миэлоидного типа, встречающиеся при лейкемиях. Атипичность этих клеток заключается в том, что у них имеется несоответствие в степени зрелости ядра и протоплазмы; например, при зрелом ядре наблюдается молодая протоплазма у нейтрофилов. Кроме того, встречаются клетки ненормальной величины: гигантские клетки, юные нейтрофилы и лимфоциты с чрезмерным развитием протоплазмы, а также двуядерные гигантские клетки и клетки, лишённые фермепта.

Лейкоциты птиц. Базофилы кур, по данным Зайцева, имеют диаметр 10,5 р, по Лебедеву—от 8,8 до 11 р, преобладающий диаметр—10,1 р; у голубя, по данным Левкович, 8—10 р. Форма базофилов птиц круглая или овальная. Ядро имеет круглую или неправильную форму, причём встречаются иногда клетки, которые имеют два ядра (Левкович). Ядра окрашиваются в фиолетовый цвет. Протоплазма голубоватая, почти бесцветная. Вся клетка заполнена темнофиолетовыми гранулями. Грануляция базофилов палочковидная или крупнозернистая. У отдельных птиц обычно бывает только один вид грануляции, но можно встретить и комбинацию из зёрен и палочек.

Эозинофилы кур в среднем имеют диаметр 11,4 р (Зайцев), по Лебедеву—8,2—10,8 р; преобладающий диаметр 10р; у голубя 7—11 р (Левкович). Клетка правильной, круглой формы. Ядро эозинофила состоит из 2—3 отдельных сегментов, соединённых тоненькой перемычкой; окрашивается оно в фиолетовый цвет. В ядре выступает темнее окрашивающаяся хроматиновая сеть. Лебедев делит эозинофилы на юные, палочкоядерные и сегментированные, различая их по характеру ядра. Ядро юных имеет лентообразную форму или вид подковы, реже почковидную форму. Ядро палочкоядерных похоже на буквы С и 3. Ядро сегментированных состоит из 2, 3 и даже 4 сегментов.

Протоплазма эозинофилов имеет нежноголубой цвет. У голубя протоплазма бледносеровато-голубого цвета (Левкович). В протоплазме эозинофила есть блестящие круглые зёрна, у курицы приблизительно одинаковой величины, у голубя разные: точечные и крупные (Левкович). Распределение гранул в протоплазме эозинофила равномерное. Окраска гранул, по Зайцеву, яркокрасная, а по Зубиной—бледнорозовая. У голубя гранули розовые, иногда же яркокрасного цвета. Эозинофилы кур, по Лебедеву, дают положительную реакцию на оксидазу и пероксидазу, а также на липоиды при окраске препаратов крови по Зерту и Гольдману. Гранули окрашиваются в голубовато-розовый цвет при суправитальной окраске бриллиант-крезилблау.

18

Рис. 7. Псевдоэозинофилы палочкозернистые крови курицы: / Рис. 8. Лимфоциты, моноциты и клетки Тюрка крови курицы:

Псевдоэозинофилы, или лейкоциты со специфической грануляцией, по Лебедеву, не дают реакции на липоиды и являются окси-дазоотрицательными; в тёмном поле псевдоэозинофилы подвижны, причём гранули их не блестят.

По структуре ядра псевдоэозинофилы разделяются на: а) юные, в) палочкоядерные и с) сегментоядерные.

Диаметр псевдоэозинофилов от 8,4 до 10,8 \х; преобладающий диаметр—10,3 р.

а) Юные псевдоэозинофилы ийеют ядро почковидное или в форме широкой подковы с закруглёнными концами. Оно располагается эксцентрично; окрашивается слабее, чем у налочкоядерных и сегментоядорных эозинофилов.

Протоплазма томноголубого или синевато-голубоватого цвета, выполнена неодинаковыми по величине крупными гранулями. Наряду с красными гранулями имеются голубые. Форма гранул круглая, иногда веретенообразная или же в виде коротких, заострённых палочек. Наличие единичных веретенообразных или палочковидных гранул определяет дальнейшую диференциацию псевдоэозинофилов.

б) Палочкоядерные псевдоэозинофилы имеют ядро в виде букв С, 3, реже S, располагающееся эксцентрично.

Протоплазма этих клеток слабоголубого цвета или почти бесцветна. В протоплазме имеются палочковидные, окрашенные в красный цвет гранули. Иногда можно видеть вместе с ними и круглые, различной величины, зёрна.

в) Сегментоядерные псевдоэозинофилы имеют ядро, состоящее из двух сегментов, расположенных нередко по полюсам клетки. Иногда встречаются клетки, в которых имеется три или четыре сегмента круглой или угловато-круглой формы, соединённых хроматиновыми нитями. Цвет ядра отчётливо розовый. Ядро псевдоэози-нофилов окрашивается слабее, чем у эозинофилов. Чередование базихроматина и оксихроматина обусловливает пятнистую структуру ядер этих клеток, отличную от эозинофильных лейкоцитов.

Протоплазма нежноголубая или почти не окрашена; в ней располагаются яркокрасные гранули, тесно прилегающие одна к другой. Гранули имеют веретенообразную форму или форму палочек, концы которых закруглены. Наряду с клетками, имеющими палочковидную грануляцию, наблюдаются клетки с зёрнышками круглой формы. Значительно реже встречаются круглые гранули, которые чередуются с палочковидной или веретенчатой грануляцией (смешанная грануляция).

Лимфоциты кур, по Зайцеву, делятся на малые, диаметром в 5—6,3 и, и большие, 10—,11,2 . По Лебедеву, малые лимфоциты кур имеют величину от 5,2 до 8,8 р., с диаметром ядра от 4,8 до 7,2 р. У голубей, по Левковичу, малые лимфоциты имеют величину в 4,5—8 р и большие 9—13 р. Зубина считает, что разграничение на малые, средние ц большие лимфоциты практически затруднительно, так как пет особенностей, которые позволили бы чётко разграничить эти клетки между собой. Кроме диаметра клетки, в основулимфоцитов Зайцев кладёт размеры ободка протоплазмы вокруг ядра лимфоцитов. Малые лимфоциты, по Зайцеву и Левкович, имеют круглую форму. Ядро малых лимфоцитов круглое и занимает почти всю клетку. Окраска ядра фиолетовая, с хорошо заметной глыбчатостью хроматина.

Протоплазма лимфоцита окрашивается в синий или интенсивно голубой цвет и тонким слоем окружает ядро клетки. Вокруг ядра некоторых лимфоцитов имеется перинуклеарная зона. По Зубиной, в цитоплазме лимфоцитов нередко можно встретить азурофильные зёрна, которые лежат непосредственно в плазме или погружены в вакуоли.

Большие лимфоциты кур имеют диаметр от 10,2 до 12,8 с ядром от 7,6 до 8,8, окрашивающимся в фиолетово-розовый цвет слабее, чем у малых лимфоцитов. В ядре иногда обнаруживаются 1—2 нуклеоли. Протоплазма сетчато-датлиетая и окрашивается в голубой цвет.

Форма больших лимфоцитов кур овальная, иногда неправильная и, редко, круглая (Левкович). Ядро больших лимфоцитов бобовидное, овальное или круглое. В отличие от малого лимфоцита, протоплазма большого окружает ядро клетки широким поясом.

Моноциты. Моноциты кур имеют диаметр, по Зайцеву, 13,2—15,6 р, по Лебедеву 10,7—13,8 р. У голубя (Левкович) диаметр моноцита 10—13 р. Форма моноцита у кур круглая, а у голубя или круглая или слегка овальная. Ядро бобовидное, неправильной, круглой или лопастной формы. Структура ядра моноцитов выражена нерезко, благодаря малому количеству хроматиновых зёрен. Ядро окрашивается в фиолетовый цвет бледнее, чем ядро лимфоцитов.

Протоплазма моноцита голубовато-дымчатого цвета. Попадаются клетки, протоплазма которых красится в интенсивно синий цвет, и, наоборот, можно встретить клетки с протоплазмой нежноголубого цвета. В протоплазме имеется незначительное количество азурофильных гранул. Мясоедов, кроме того, отмечает в отдельных моноцитах наличие вакуолей. Лебедев не обнаружил азурофильной грануляции в протоплазме моноцитов кур, а также не видел и перинуклеарной зоны.

Клетки Тюрка у кур имеют, по Лебедеву, диаметр от 10,5 до 13,2 р, преобладающий—11,2 р. Они круглой формы. Большая часть клетки занята ядром, расположенным в центре или, чаще, эксцентрически. Ядро круглой или овальной формы, окрашивается в красновато-фиолетовый цвет. Структура его представляется в виде сетчатой основы, в которой располагаются глыбки базихроматина, чередующиеся со светлыми прослойками. Иногда в ядре встречаются несколько вакуолей.

Клетки Тюрка имеют негомогенную (петлистую) протоплазму, окрашивающуюся в темносиний цвет. Вблизи ядра она окрашивается слабее, чем в периферической части. В протоплазме некоторых клеток обнаруживаются различной формы вакуоли.

Биологии лейкоцитов. При патологических процессах, помимо количественного увеличения или уменьшения лейкоцитов, отмечаются изменения в соотношении между отдельными формами клеток белой крови. В настоящее время с несомненностью установлена тесная связь и определённая закономерная зависимость между характером инфекционного процесса и изменениями белой крови. Лейкоциты, разносимые кровью по всему организму, всегда находятся в мобилизационной готовности. Они очень быстро появляются там, где организм нуждается в их помощи. Особенно много лейкоцитов появляется в очагах воспаления, т. е. в местах, где происходит борьба с вредными для организма факторами. Эмиграция лейкоцитов вызывается хемотаксическим действием на них различных веществ, образующихся при воспалении, изменением рН среды, появлением чужеродного белка, изменением реакции желез внутренней секреции.

Организм реагирует па внедрение инфекции мобилизацией лейкоцитов и изменением межуточного обмена. В ток крови выбрасываются клетки, фагоцитарная способность которых в полной мере используется организмом для борьбы с ияфчщией. Причину такого целесообразного поведения клеточных элементов видят в изменении межуточного обмена в организме и в биологических особенностях самих клеток белой кропи.

В организме происходи? свободный обмен клеточными элементами между кровью и тканями. Из кровеносных и лимфатическихе сосудов лейкоциты легко эмигрируют в ткань и обратно:

Лейкоциты обладают способностью к амёбовидному движению. Наиболее сильно амёбовидные движения развиты у нейтрофилов и моноцитов. Эти клетки очень подвижны и очень чутки к малейшим изменениям среды. У эозинофилов и базофилов амёбовидные движения более медленны. Лимфоциты, при исследовании в подогреваемом препарате, как будто бы лишены этого свойства или же двигаются очень медленно. Нужно отметить, однако, что при воспалениях в экссудате находят и лимфоциты, эмигрировавшие через стенку кровеносного сосуда. В настоящее время амёбовидное движение дли лимфоцитов установлено с несомненностью (Максимов).

Одни химические и физические агенты способствуют выпусканию лейкоцитами псовдоподий, а другие—наоборот, препятствуют. Таким образом, к различным раздражителям хемотаксис неодинаков; он может быть положительным и отрицательным. Соответственно тонкому слою протоплазмы, псевдоподии лейкоцита представляют собой маленькие, иногда колбасовидно утолщенные на концах выступы. Выйдя через стенку кровеносных сосудов (диапедез), лейкоциты под влиянием продуктов жизнедеятельности микроорганизмов передвигаются к очагу воспаления.

Наиболее изученным биологическим свойством лейкоцитов является фагоцитоз. Лейкоциты захватывают проникшие в организм мельчайшие инородные тела и подвергают их разрушению и перевариванию. Эта фагоцитарная способность лейкоцитов является важнейшим фактором активной борьбы организма с патогенными микробами.

Течение и исход фагоцитоза в каждом отдельном случае имеет решающее влияние на исход заражения организма патогенными микробами. Если лейкоциты уничтожат все патогенные бактерии, организм выздоровеет; если же лейкоциты не могут справиться с микроорганизмами, то последние продолжают размножаться и могут погубить организм. Патогенные микроорганизмы лучше пожираются лейкоцитами в том случае, если подготовляются к этому действием опсонинов. Возможно, что опсонины выделяются теми же лейкоцитами.

Мечников (1887 г.) допускает существование двух видов лейкоцитов, отличных по своей функции. Большие моно-нуклеары, по Мечникову, являются преимущественно цитофагами, захватывающими эритроциты, протозои, пигментные клетки и мёртвые полинуклеары. Макрофагами являются также и эозинофилы.

Полинуклеары пожирают, главным образом, бактерии, откуда название бактериофаги, или микрофага. Возможно, что фагоцитоз проявляется и к минеральным ядам (Безредка).

Наиболее активными фагоцитами являются „нейтрофилы. При воспалительном процессе, на месте воспаления "вначале собираются нейтрофилы, и только в дальнейшем начинают скапливаться лимфоциты и гистиоциты. Чем старше экссудат, тем меньше в нём нейтрофилов и больше лимфоцитов. Нужно думать, что нейтрофилы, как клетки вполне созревшие и не способные к дальнейшему развитию, подвергаются разрушению. По данным Аринкина, даже в свежем, однодневном экссудате нейтрофилы утрачивают часть своих физиологических свойств: они содержат меньше опсонинов по сравнению с нейтро-филами цирку.аирующ й крови.

Фагоцитарные свойства, по данным Чистовича и Аринкина, обнаруживаются только в зрелых нейтрофилах.

Молодые формы нейтрофилов не фагоцитируют. Выполнив свою функцию, гранулоциты подвергаются дегенерации и умирают. Протоплазма их, сохраняя свои зёрна до конца, распадается на мелкие частицы, а ядро фрагментируется, превращаясь в пикнотические частицы хроматина. В конечном итоге, часть гранулоцитов погибает и исчезает, а часть возвращается обратно в кровь или лимфу. Роль и судьба незернистых лейкоцитов другая (Максимов, 1902 г.,- и Чашин, 1913 г.). Выселившись в ткань при воспалении, агравулоциты оказываются способными к прогрессивному развитию. Из малого лимфоцита, путём гипертрофии ядра и протоплазмы, получается в кратчайшее время объёмистая, богатая протоплазмой и подвижная клетка.

Из больших лимфоцитов в течение 2—3 дней также получается множество разнообразных по степени развития и величине, но одинаковых по существу—амёбоцитов.

Фагоцитарная деятельность лейкоцитов возбуждается действием плазмы и специфических веществ (стимулины Мечникова). Вероятно, плазма крови содержит опсонины, которые действуют на микробы, подготовляя их к перевариванию. По некоторым авторам, фагоцитоз протекает в четыре фазы: фаза адсорбции (связывания), фаза захватывания, лейкотоксическая фаза и фаза внутриклеточного переваривания. Переваривание лейкоцитами захваченных частиц зависит от наличия амилолитических, гли-колитических и, главным образом, окислительных проте-олитических и липолитических ферментов.

Липолитический фермент (липаза), расщепляющий жиры па глицерин и жирные кислоты, содержится в клетках лимфоидного ряда. Липолитической функции клеток придают громадное значение в борьбе с туберкулёзом. Действие липазы на оболочку туберкулёзной палочки считается одним из важнейших защитных свойств организма. Лимфоцитарную реакцию считают одним из наиболее ценных показаний при закрытых и активных формах туберкулёза.

Окислительные ферменты (оксидаза каталаза и пер-оксидаза) содержатся, главным образом, в клетках миэлоидного ряда. Обнаружить присутствие оксидазы можно при помощи реакции Винклер-Шульце с индофе-нолблау. В вопросе о механизме биологического окислейия До ейх пор не всё ясно. Ещё (Эрлих отметил, что лимфоциты, захватившие метиленовую синьку, обесцвечивают её. После гибели лейкоцитов мёртвая клетка окрашивается в интенсивно синий цвет (краска восстанавливается). По литературным данным, в 1 мм3 крови содержится 4 000 окислительных лейкоцитов и 2 000 неокислительных.

Протеолитический фермент (протеаза) переваривает белки, подобно трипсину панкреатического сока. Способность к протеолизу особенно сильно выражена у клеток миэлоидного ряда. Лимфоциты не образуют протеоли-тических ферментов. Этим можно объяснить факт отсутствия рассасывания экссудата при туберкулёзной пневмонии, в то время как при крупозной пневмонии, когда распадаются нейтрофилы, освобождающие необходимый фермент, наблюдается полное рассасывание экссудата. Различия в содержании ферментов в лейкоцитах представляют большой интерес для установления цитологической природы гнойного экссудата и выпотов. При острых процессах доминируют полинуклеары. При хронических и туберкулёзных—мононуклеары. Несмотря на то что ферменты крови недостаточно изучены и, возможно, ещё не все обнаружены, роль их в процессе обмена веществ громадна.

Лейкоциты периферической крови являются взрослыми клетками, быстро стареющими и затем умирающими. Смерть лейкоцитов удаётся наблюдать в экссудатах, особенно гнойных. Ядро клетки становится пикнотичным, а затем подвергается кариорексису или же перестаёт воспринимать краски вследствие диффундирования хроматина в протоплазму (лизис). Для определения жизнеспособности лейкоцитов рекомендуется прижизненная окраска нейтральрот. У живых лейкоцитов окрашиваются отдельные зёрна (ядро клетки бесцветно, и видны псевдоподии); у мёртвых получается полное окрашивание всех элементов, и незаметно движение внутри клетки.

Биологическая деятельность лейкоцитов (эмиграция, фагоцитоз, прогрессивные и регрессивные изменения) доступна морфологическому исследованию. Что же касается химизма лейкоцитов и их роли в обмене веществ организма, то они носят специфический характер, различный для разных видов клеток.

Статистика

Вверх

© Ветеринария 2020