ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ КРОВИ. ЭРИТРОЦИТЫ

В висячей капле крови эритроциты находятся в таком огромном количестве, что закрывают первое время все другие элементы. Они сообщают крови её красный цвет и непрозрачность. При разрушении эритроцитов дестиллированной водой красный цвет усиливается, но кровь становится совершенно прозрачной. Разрушение эритроцитов происходит в любой жидкости, молекулярная концентрация которой отличается от сыворотки, но наибольшее разрушающее действие оказывает дестиллированная вода.

Красные кровяные тельца, при полном отсутствии, амёбовидных движений, отличаются исключительной мягкостью, гибкостью и эластичностью. Проходя через капилляры, эритроциты сильно вытягиваются в длину, но как только выходят в широкое русло, снова мгновенно превращаются в диски. Под покровным стеклом эритроциты, в первый момент, пока есть ток жидкости, сталкиваясь друг с другом, сплющиваются, изменяют форму, но как только ток прекращается, они принимают свою обычную форму.

Типичной формой эритроцитов большинства видов млекопитающих является форма равномерно закруглённых, двояковогнутых, безъядерных пластинок. При рассмотрении их в профиль они имеют форму бисквитов, а en face—вид тарелки с более тёмной периферией и светлоокрашенным центром.

Иногда эритроциты выглядят не как двояковогнутая чечевица, а как плосковогнутая (форма блюдца). Реже встречаются эритроциты, одна сторона которых вогнута, а другая, напротив, выпукла (выпукло-вогнутая). Такие эритроциты имеют вид колокола или чаши. Некоторые авторы считают1, что две последние формы являются истинными, а форма двояковогнутой чечевицы—искусственной. Однако большинство исследователейе! придерживается противоположного взгляда, считан колоколообразную форму и форму блюдца артефактами.

У верблюда, оленя п ламы эритроциты периферической крови имеют овальную форму. В костном мозгу верблюда, по данным Галузо, основная масса эритроцитов имеет круглую форму, но к моменту перехода в периферическую кровь круглоядерные эритроциты верблюда принимают эллипсовидную форму.

В крови, размазанной на предметном стекле, эритроциты часто имеют вид монетных столбиков, в которых каждый эритроцит обычно наполовину прикрывается рядом с ним лежащим. Это явление объясняется снятием заряда или уменьшением его вследствие увеличения щёлочности.

Отдельные эритроциты имеют желтовато-зеленоватый цвет, а толстый слой их кажется красноватым.

Величина эритроцитов у различных животных различна. Средний диаметр эритроцитов (в микронах) следующий:

10

11

Эритроциты состоят из нежной липоидной стромы, которая заполнена гемоглобином.

Во периферии эритроцита имеется уплотнённый слой липоидного характера, образующий подобие его оболочки. Гемоглобин, как коллоидное вещество, не может проходить через эту оболочку; она проницаема только для воды и газов. Благодаря этой полупроницаемой мембране, эритроцит удерживает свой специфический состав солей.

В свежем состоянии эритроцит представляется совершенно гомогенным и бесструктурным. Несмотря на это, издавна высказывалось предположение, что определённая структура в эритроците существует, но отдельные составные части её обладают одинаковым показателем преломления, и потому не отличимы друг от друга.

Во Брюкке, основой вещества эритроцита является сетчатый или губчатый остов—строма (ойкоид, дископлазма и т. п.), соответствующая спонгиоплазме других клеток. В петлях стромы находится гемоглобин. В пользу этой теории защитники её указывали на разнообразные сетчатые структуры, наблюдаемые при особых методах фиксации и окрашивания. Вначале они совершенно отрицали оболочку в эритроците, но затем, ввиду накопившихся в науке доказательств наличия оболочки, допустили существование на периферии эритроцита губки или сетки, спаянной с перекладинами стромы.

Шванн высказал теорию, по которой эритроциты млекопитающих сравниваются с пузырьками, имеющими мягкую, эластичную липоидную оболочку, наполненную аморфным жидким веществом—эндозомой, с растворённым в ней гемоглобином. Эта старая теория нашла защитников среди современных учёных, которые, помещая каплю костяного масла в слабый спирт одинакового с маслом удельного веса, получили модель красного кровяного тельца с липоидной оболочкой и окрашенным жидким содержимым. В качестве главного аргумента сторонники этой теории выдвигают то, что эритроциты относятся к изменениям осмотического давления как пузыри с жидким содержимым -и полупроницаемой липоидной оболочкой. Наличие оболочки у эритроцитов один из них доказал, воздействуя на эритроциты раствором таннина. Под влиянием гипотонического раствора эритроциты набухают, затем их оболочка лопается, а жидкое содержимое вытекает через разрыв, под влиянием таннина, свёртывается и остаётся приклеенным к оболочке эритроцита в виде зернистого тельца. По Заварзину, оболочку эритроцита можно нарушить микроманипулятором, после чего содержимое эритроцита изливается в окружающую среду.

Шиллинг пришёл к выводу, что, по крайней мере, молодая форма эритроцитов представляет собой клетку сложного строения. Гипотетическое строение эритроцита млекопитающих, по Шиллингу, такое:

1) протоплазм а—состоит из радиальной структуры, базофильной субстанции (в юном возрасте) и коркообраз-ной наружной оболочки;

2) архоплазма—из светлого центрального вещества (стекловидное тело) и микроцентра в соединении с прилежащим шаровидным «капсульным телом»;

3) ядро или его остатки.

К признанию сложности строения эритроцита склоняются в последнее время многие авторы.

Эритроциты постного Мозга. Клетки эритробластиче-ского ряда содержат ядро и называются э р и т р об л а с т а м и (Максимов, 1910 г.).

Эритробласты не одинаковы на полюсах своего развит тин и не резко отграничены друг от друга в ближайших звеньях. Это зависит от того, что имеются переходные формы, которые представляют собой последовательные стадии развития одной и той же клеточной формы. Можно построить непрерывный ряд клеток, от молодой клетки, бедной гемоглобином, до зрелого безъядерного эритроцита.

Большинство исследователей считает, что развитие эритроцитов идёт по двум линиям, соответствующим нормальному и патологическому эритропоэзу.

Нормобласты происходят из мезенхимальных клеток и дают начало нормальному эритропоэзу, а мегалобласты—из клеток эндотелия сосудов (мегалобластическое кроветворение, которое наблюдатся при некоторых патологических состояниях, например, при лейкемии).

По некоторым авторам, эритробласт, созревая, теряет ядро и переходит в макроцит, а затем в нормоцит; мегалобласт же с потерей ядра переходит в мегалоцит.

Мегалобласты и эритробласты—два абсолютно различных вида клеток. Эта точка зрения разделяется Горяевым, Артыновым, Ткаченко и многими другими исследователями.

Молодая форма эритроцитов различными авторами называется поразному: полихроматофильным эритробластом, мегалобластом, макронормобластом, проэритробла-стом, эритрогонием, макробластом и лимфоидным эритробластом.

В литературеописываются различные схемы эритропоэза, причём переход к зрелым формам в одних схемах двух-и трёхстепенный, в других—четырёх- и даже многостепенный.

Практически наиболее удобней является схема, приведённая Владос, которая была использована в работах Ткаченко, Смирнова, Васильева, Колесова и др. при изучении крови сельскохозяйственных животных.

По Владос, из материнской клетки образуется проэритробласт—пред стадия эритроцита. По мере созревания проэрит робласт переходит в эритробласт, а последний трансформируется в нормобласт и затем в нормоцит.

Переход из одной формы в другую нужно понимать не в смысле непосредственного превращения одной и той же клетки, а в смысле постепенного изменения структуры и характера каждого нового поколения клеток, возникающих при делении более молодых форм. С каждым делением получаются дочерние клетки меньшего размера с большим количеством протоплазмы и гемоглобина. Ядро, напротив, становится меньше, теряет способность делиться и становится постепенно пикнотичным. В дальнейшем ядро исчезает, и из нормобласта получается зрелая клетка—нормоцит.

Процесс утраты ядра нормобластами трактуется различно. Одни авторы указывают, что в костном мозгу, наряду с ядерными, имеются и безъядерные эритроциты, полагая, что у последних ядро исчезает внезапно, выталкивается или выскальзывает из клетки. При этом ядро может исчезать сразу или частями, если оно предварительно распалось. Место, где было ядро, западает; этим и объясняется образование формы эритроцитов в виде двояковогнутой чечевицы. Другие авторы полагают, что пикно-тическое ядро подвергается внутриклеточному растворению. Хроматин ядра выщелачивается, масса ядра становится меньше и меньше и, наконец, исчезает совершенно. Из шарообразного эритроцит становится плоским, с одним или двумя вдавлениями. Третьи авторы считают, что ядро сначала распадается на отдельные части, которые затем рассасываются.

В костном мозгу можно отметить как распад, так и растворение ядра. Что касается выталкивания, то оно, возможно, связано с механическим воздействием. Но если допуститВ, что имеет место выталкивание ядра или его выскальзывание, то тогда можно было бы найти очень много голых ядер, чего в действительности не наблюдается. «Кроме того, трудно представить себе, чтобы атрофированное ядро было способно к активному действию в клетке и оставалось ещё жизнеспособным после энуклеации» (Ткаченко).

Проэритробласт—самая молодая клетка костного мозга. Диаметр её у лошади, по данным Ткаченко, от 17 до 20 [I.

Проэритробласт имеет неправильную круглую форму с большим круглым ядром, расположенным или в центре клетки или эксцентрично.

12

Рис. 1. Кровь лошади.

Ядро проэритробласта рыхлое, имеет инжносетчатое строение, с неясно диференцированным рисунком хроматина. Хроматин ядра в виде угловатых глыбок, приблизительно одинаковой величины, образует грубую шагреневость. Во всех ядрах имеются от 2 до 4, различной величины, нуклеолей, окрашивающихся в серовато-синий цвет со слабо фиолетовым оттенком. По мере созревания проэритробласта, нуклеоли уменьшаются и исчезают.

Протоплазма проэритробласта сплошь зернистая, при окраске—интенсивно синяя, базофильная, иногда о зеленоватым оттенком. У отдельных тел ток, главным образом, созревающих, местами можно отметить серовато-желтоватое просветление. Перинуклеарная зона отсутствует. В местах более широкого пояса, в средней части протоплазмы, отмечаются светлые, бледноокрашенные участки.

Эритробласт—клетка, имеющая величину от 14 до 18 р.. Форма эритробласта круглая, реже овальная. Ядро располагается в центре нитки, круглое, большое и более компактное, чем у проэритробласта. Хроматин ядра имеет грубую зернистость; у отдельных клеток намечается радиальное расположение базихроматина и выражены тёмные пятна. Нуклеоли в ядре слабо заметны или их нет совсем. Встречаются фигуры митоза с зубчатыми и звёздчатыми краями ядра.

Протоплазма мелкозернистая, синего цвета (базофильиая). У клеток с относительно зрелым ядром протоплазма полихроматофильна, серовато-синего цвета, без зеленого оттенка.

Полихроматофильные эритробласты сравнительно легко отличаются от проэритробластоп. Они меньше размером (10—12—15 [»), имеют грубую структуру ядра без нуклеолей, полпхроматофильную протоплазму в виде узкой и светлой перинуклеарной зоны, окружающей ядро клетки.

Н о р м о б л а с т. Величина у различных животных от 7 до 12 р.. Клетка имеет круглую форму. Ядро у более молодых клеток расположено чаще в центре клетки, реже эксцентрично. Оно сравнительно большое, компактное, темиоокрашиватощееся и без нуклеолей. Расположение хроматина неравномерное. Хроматин имеет вид компактных глыбок с выступающими и советами и трещинами. Рисунок ядра своеобразный и напоминает спицы колеса.

У созревающих нормобластов ядро небольшое, компактное, в сое тояниипикноза—без рисунка. В отдельных клетках ядро распадается на зёрна.

Протоплазма нормобласта различная, что зависит от возраста клетки. У более молодых нормобластов протоплазма слегка полихроматофильная, а у зрелых—ортохроматическая. Чем интенсивнее протоплазма окрашена в синий цвет, тем она меньше содержит гемоглобина, тем клетка моложе. Чем слабее базофилия, тем старше эритробласт и тем больше он насыщен гемоглобином.

Между типичными клетками, описанными выше, находится много переходных форм. Последние дают возможность с несомненностью установить родственную связь между проэритробластом и нормобластом, несмотря на резкую разницу в величине клеток и в структуре их составных частей.

Клетки эритронитарного ряда, потерявшие ядро, носят название нормсцитов—нормальных зрелых эритроцитов, циркулирующих в крови-млекопитающих.

Эритроциты птиц. Эритроциты птиц, по данным Зайцева, Лебедева, Преображенского, Левкович, Зубиной и др., сохраняют характер истинных клеток. Они состоят из ядра и протоплазмы. Протоплазма их соответствует веществу нормоцитов млекопитающих.

Эритроциты птиц имеют овальную, эллипсовидную I форму, с тонким, иногда заострённым краем. В центре I кровяного тельца имеется ядро, а потому клетка в середине значительно толще и в профиль имеет фигуру веретена.

У голубя иногда встречаются безъядерные эритроциты—микроциты, круглой и овальной формы, и эритроциты с полихроматофильной зернистостью. Иногда встречаются «тени» эритроцитов, с неясными, расплывчатыми контурами ядра и светлоокрашивающейся протоплазмой (Левкович). То же самое Зайцев отмечает у кур, предполагая, что это явление связано с гемолитическим процессом.

В свежей крови отдельные эритроциты птиц имеют, как и у млекопитающих, зеленовато-жёлтый цвет. Это относится только к протоплазме. Ядро эритроцита не содержит гемоглобина и просвечивает в виде бесцветного овального тельца. Ядро эритроцита кур имеет ясно выраженную сетчатую хроматиновую основу (Зайцев).

13

Рис. 2. Кровь гуся.

При окраске, по Гимза, протоплазма эритроцитов розовая, а ядро фиолетовое с хроматиновой глыбчатостью (Левкович)

Число эритроцитов в 1 мм3 крови птиц меньше подвержено видовым и индивидуальным колебаниям, чем у млекопитающих, и стоит в обратном отношении к величине эритроцитов.

Средний диаметр эритроцита птиц следующий (в микронах):

14

Вопрос о строении ядерных эритроцитов у птиц, так же как и безъядерных у млекопитающих животных, остается открытым. В живом состоянии протоплазма эритроцитов птиц является гомогенной. Наличие оболочки одними аирами признаётся, другими нет. В последнее время особый интерес вызывав строение края. При действии химических веществ, а также при окраске свежей крови генцианой, здесь, непосредственно под свободной поверхностью выступает система взаимно переплетающих нитей и волокон, охватывающих контур тельца. Это образование получило название краевого

Молодые эритроциты птиц в стадии эритробластов содержат в своей протоплазме типичные хондриозомы, но у зрелых эритроцитов от них, видимо, не остается и следа.

Ядро зрелых эритроцитов имеет компактное строение и состоит из тесно расположенных хромитиновых частиц, иногда сливающихся, по видимому, в сплошную массу.

Эритроциты сельскохозяйственных животных принадлежат к числу клеток, богатых плотными составным частям - 40% на 60%, воды. Строма их содержит гемоглобин, лецитин, холестерин, белки и соли. Анализ показывает, что на 1000 частей сухих веществ приходится: гемоглобина 868-944, белка 51-122, лецетин 7,2-35, холестерина 2,5 части. Эритроциты содержат, кроме того, магнезию, фосфорную кислоту И фермент каталазу. Количество солей калия и натрия в крови у различных животных следующее (в процентах):

15

В сыворотке крови больше натрия, чем калия; в эритроцитах, наоборот, преобладают ионы калия. Наиболее важной составной частью эритроцитов является гемоглобин. В норме в 100 см3 крови содержится 13—14,0 г гемоглобина. Основная функция гемоглобина в организме— переносить кислород вдыхаемого воздуха. Кислород образует с гемоглобином нестойкое соединение—оксигемо-глобин НЬ02. Один грамм гемоглобина способен связать 1,34 см3 кислорода (02).

Кислород легко отщепляется от оксигемоглобина и прочно связывается тканями организма. Гемоглобин, полученный в кристаллическом виде, состоит из двух компонентов: гемохромогена—пигмента, содержащего железо (4,5%), и глобину—безжелезистого белкового вещества (94%).

Способность гемоглобина связывать кислород объясняется именно тем, что гемохромоген имеет железо. Гемо-хромоген в присутствии кислорода переходит в окисленную форму—тематик. Кристаллы гемоглобина у большинства животных принадлежат к ромбической системе, и только у белки кристаллизуются гексагональными табличками. Кристаллы гемоглобина обладают двойным преломлением, пленохроматичны и отклоняют вправо поляризованные лучи.

Из дериватов гемоглобина следует отметить метгемоглобин, который, в отличие от оксигемоглобина, более прочно связывает 02 и с трудом отдаёт его окружающим тканям. Возникая под действием кровяных ядов, а также при отравлении бертолетовой солью и анилином, метге-моглобин понижает дыхательную функцию крови, обусловливая «удушение» тканей—аноксимию. Цвет метгемоглобина красно-бурый (цвет сеции). При разрушений мзтгемоглобина, так же как и оксигемоглобина, образуется гематин. Из других дериватов гемоглобина, при инфекциях и отравлениях некоторыми ядами, обнаруживаются сульфгемоглобин и гематопорфирин.

Каждый дрнь в организме животного разрушается значительное количество эритроцитов. Часть свободного гемоглобина разрушенных эритроцитов перерабатывается в пигмент, содержащий железо, большая же часть перерабатывается в печени до жёлчных пигментов. При усилении распада эритроцитов и функциональной недостаточности печени может появиться желтуха. Если печень не в состоянии утилизировать весь гемоглобин, развивается гемоглобинурия. В настоящее время образование жёлчных пигментов из гемоглобина приписывается ретикуло-эндотелиальной системе селезёнки и печени.

Непрерывный расход гемоглобина пополняется в процессе питания. Накопление и усвоение железа, идущего на построение гемоглобина крови, происходит, повидимому, в костном мозгу, печени и селезёнке.

Красные кровяные тельца млекопитающих животных представляют собой клетки, лишённые ядра и не способные к размножению. Основная физиологическая роль их в организме—разносить кислород тканям и клеткам и выводить отработанный продукт—углекислоту. (На 100 см3 крови приходится 2,5 см3 С02.)

Кругооборот этих двух газов в крови сводится к следующему: в капиллярах гемоглобин легко отдаёт нестойко химически связанный с ним кислород крови тканям, в которых давление 02 к этому времени доходит до 0. Из тканей поступает в кровь накопленная в ней углекислота, способствуя, в свою очередь, отдаче оксигемо-глобином 02 окружающим тканям. Углекислота в дальнейшем легко вытесняется из крови, а гемоглобин вновь насыщается кислородом в альвеолах лёгких.

Ядерные эритроциты птиц и амфибий, по некоторым данным, обладают, по сравнению с безъядерными зрелыми эритроцитами млекопитающих, значительно большей способностью к поглощению кислорода. Способность эритроцитов поглощать 02 удаётся установить аппаратом Баркрофта.

Эритроциты играют известную роль в явлениях иммунитета, Различные яды адсорбируются на эритроцитах, которые затем подвергаются фагоцитозу клетками РЭС.

Эритроциты содержат агглюгиногены (антигены) А и В, благодаря чему они агглютинируются соотв тствующими сыворотками, содержащими агглютинины (антитела) аир.

По данным Збарского и его учеников (Михлин, Зубкова, Мухамедова и др.), эритроциты принимают участие в адсорбции аминокислот, поступающих через капилляры стенок кишечника в кровяное, русло, причём аминокислоты не только пгр"носятся эритроцитами, но эритроциты являются также регуляторами их содержания в плазме крови, поддерживая их концентрацию на более или менее постоянном уровне.

Концентрация аминокислот в эритроцитах может быть подвержена изменениям, но в нормальных условиях она всегда больше единицы (в среднем 1,3—2).

Способность эритроцитов воспринимать аминокислоты падает в редких случаях, например, при уремии, скорбуте, при вытеснении аминокислот камфорой, хинином и хлороформом.

Кроме аминокислот, эритроциты крови способны связывать полипептиды, общий остаточный азот, креатин и креатинин, белки в крови новорождённых, а также переносить адреналин, гистамин, алкалоиды, дифтерийный и столбнячный токсины и некоторые другие вещества.

Таким образом, эритроциты не только принимают участие в процессе гликолиза, но и обладают собственным обменом.

Статистика

Вверх

© Ветеринария 2020